La salamandra ocoee ( Desmognathus ocoee ) es una especie de salamandra de la familia Plethodontidae . Esta salamandra tiene una variedad de colores y patrones, y recibió su nombre de una flor silvestre del estado de Tennessee. Sus hábitats naturales son los bosques templados , ríos, ríos intermitentes, manantiales de agua dulce y rocas húmedas en áreas montañosas del sureste de los Estados Unidos. Fue descrita por primera vez por Nicholls en 1949. [2] [3] Son territoriales y se alimentan de pequeños invertebrados. Está ampliamente distribuida en el sureste de los Estados Unidos y está catalogada como "Preocupación menor" por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza . [1]
La salamandra ocoee ( Desmognathus ocoee ) es una pequeña salamandra oscura de montaña que exhibe una amplia gama de colores y patrones. La especie recibió su nombre de la flor silvestre y símbolo del estado de Tennessee Passiflora incarnata (flor de la pasión), que se denomina "ocoee" en la tribu Cherokee. El río Ocoee y la salamandra Ocoee recibieron su nombre de la palabra Cherokee para pasionaria. [4] Algunos individuos tienen manchas rojas, amarillas o naranjas distintivas en sus patas y mejillas. Las poblaciones en el centro de Tennessee , el noroeste de Georgia y el noreste de Alabama generalmente tienen un color marrón oscuro o negro y manchas larvarias descoloridas. En comparación con otras especies de Desmognathus , Desmognathus ocoee tiene cuerpos más pequeños (alrededor de 7 a 11 cm), cabezas más cortas y estrechas, extremidades más largas y sin dientes vomerianos en los machos adultos. [4] Los juveniles tienen pares de manchas pálidas alternas en su línea media dorsal. A medida que llegan a la edad adulta, estas manchas pueden fusionarse. [5]
La salamandra ocoee se encuentra en dos poblaciones separadas. La más numerosa se encuentra en las montañas Blue Ridge y en niveles más bajos en las gargantas de los ríos Hiwassee , Ocoee , Tugaloo y Tallulah . La población menos numerosa se encuentra en la meseta de los Apalaches en el noreste de Alabama. Se encuentra en un rango mayor de altitudes que otros miembros del género Desmognathus . En niveles más bajos es una especie acuática, pero en altitudes más altas es principalmente terrestre. Se encuentra cerca de arroyos de montaña de corriente rápida, en áreas de filtración, en suelos de bosques húmedos y en rocas mojadas. En los valles de ensenadas en los Apalaches prefiere bosques de madera dura con árboles que tienen más de ochenta y cinco años. [6]
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Las salamandras semiacuáticas, como la ocoee, contribuyen considerablemente a la biomasa de vertebrados terrestres. Dependen del agua para reproducirse, pero su corto período larvario les permite aprovechar hábitats húmedos, como pequeños arroyos y paredes rocosas húmedas. A pesar de esto, son las salamandras Desmognathus más terrestres que se reproducen en arroyos . En condiciones húmedas, abandonan los lechos de los arroyos y se trasladan al bosque. Prefieren los bosques de ensenadas de más de 85 años de edad, con una cantidad significativa de rocas emergentes. Estas rocas son importantes para la retención de la humedad del suelo y, por lo tanto, vitales para la supervivencia de los huevos de D. ocoee durante la cría. Como depredadores vertebrados, D. ocoee es fundamental para la dinámica de las redes alimentarias alrededor de su hábitat. A menudo se los puede encontrar a cierta distancia de una fuente de agua, generalmente en el bosque a mayores elevaciones. La densidad de población en las paredes rocosas húmedas es de alrededor de seis adultos por metro cuadrado. En general, las tendencias poblacionales de las salamandras ocoee en los Montes Apalaches no han cambiado significativamente en los últimos veinte años. [7]
La salamandra ocoee ha pasado por varias clasificaciones en el último siglo. Originalmente considerada como una sola especie ( D. ochrophaeus ), las poblaciones de salamandras Desmognathus en los Apalaches ahora se dividen en cinco especies distintas: D. abditus , D. carolinensis , D. ochrophaeus , D. ocoee y D. orestes . Estas cinco especies no forman un clado filogenético y están relacionadas de manera diferente entre sí, pero rara vez se observa un aislamiento reproductivo completo en Desmognathus distantemente relacionados , y por lo tanto ocurre cierta hibridación entre linajes geográficamente cercanos. La "zona gris" que contiene los argumentos potenciales sobre la delimitación de especies todavía existe, pero los análisis genéticos proporcionan suficiente evidencia para la delimitación de estas cinco especies. [4]
Antes del avance de las técnicas genéticas y moleculares, la clasificación de los pletodóntidos estaba limitada por las diferencias geográficas y morfológicas entre individuos y grupos. Este no era un método muy preciso para la taxonomía porque los patrones de color y las variaciones fenotípicas entre la familia de los pletodóntidos estaban conservados y las bases genéticas de estos rasgos morfológicos no eran bien conocidas. En estudios genéticos de las últimas décadas, mediante el uso de marcadores bioquímicos, se ha demostrado que este conservadurismo de los rasgos morfológicos en muchas de las salamandras de la familia Plethodontidae en realidad a veces enmascara patrones complejos de diferenciación genética. Estos estudios genéticos finalmente permitieron una delimitación mejor definida de las especies de Desmognathus ocoee . [8]
La salamandra ocoee mantiene un pequeño territorio cuando está en tierra, que defiende contra otros miembros de su misma especie. Las salamandras ocoee se alimentan de insectos y otros pequeños invertebrados . Las posibles especies de presas incluyen moscas, hormigas, avispas, escarabajos, arañas y ácaros.
Los estudios sugieren que las larvas de D. ocoee prefieren alimentarse en paredes rocosas de baja altitud y hábitats boscosos de gran altitud en lugar de paredes rocosas de gran altitud. Esto probablemente se deba al ambiente más frío asociado con las altitudes elevadas, lo que reduce los niveles generales de actividad de la salamandra. [9]
La salamandra ocoee se utilizó como sujeto de estudio para medir el impacto del estrés en la conducta alimentaria. El estrés se indujo mediante 1) manipulación repetida o 2) administración de la hormona glucocorticoide CORT mediante un parche dérmico. Ambas condiciones estresantes provocaron una reducción de la alimentación en las hembras y una reducción de la actividad y el peso corporal en ambos sexos en comparación con un grupo de control. [10]
Es presa de aves, serpientes e incluso de otra especie de salamandra. La salamandra ocoee ha desarrollado muchas defensas diferentes contra los depredadores que puede usar en diferentes situaciones. Cuando se acerca a un depredador, puede permanecer inmóvil, pero es más probable que huya cuando se encuentra con la salamandra primaveral ( Gyrinophilus porphyriticus ). Las salamandras también son propensas a autotomizar la cola para evitar un ataque. Cuando son atacadas por una serpiente, las salamandras ocoee se retuercen e intentan morder a la serpiente en la cabeza. [6]
La comunicación por feromonas es muy común en salamandras , tritones e incluso en algunas ranas y sapos . Las feromonas son estímulos quimiosensoriales que se utilizan para señalar información entre individuos de la misma especie. En los vertebrados, hay dos tipos de feromonas. Las feromonas liberadoras suelen ser péptidos y proteínas que influyen en los comportamientos (como las interacciones macho-hembra o macho-macho) a través de sistemas neuronales que detectan y procesan las feromonas. Las feromonas de cebado modifican el sistema endocrino o el estado de ánimo psicológico del individuo. Por lo general, estos diferentes tipos de feromonas existen como una mezcla, por lo que tienen efectos conductuales y psicológicos complejos. Las feromonas de otros individuos son detectadas por los receptores quimiosensoriales en el órgano vomeronasal y el epitelio olfativo principal. [11] Las señales quimiosensoriales como las feromonas juegan un papel importante en el apareamiento porque unen a machos y hembras tanto en entornos acuáticos como terrestres. Estas señales pueden transmitir una variedad de información a otras personas en el área circundante, incluida la especie, el sexo y la condición reproductiva del individuo. Una vez que se han atraído parejas adecuadas, estas señales también pueden ayudar a determinar la calidad de la pareja. [11]
Los adultos sexualmente activos utilizan una variedad de herramientas para cortejarse entre sí antes de que se produzca la cópula. Como es habitual en los pletodóntidos, la hembra está expuesta a estímulos táctiles, químicos y visuales presentados por el macho. Las hembras también darán señales de atracción mediante señales químicas, una menor tendencia a huir de los machos que las cortejan y una disposición a caminar a horcajadas sobre la cola, que es la fase del cortejo en la que se produce la inseminación. Esta serie de comportamientos de ambos individuos conducirá a una cópula exitosa. [12]
Las salamandras ocoee realizan la fecundación interna. Cuando una hembra está lista para aparearse, el macho utiliza un espermatóforo para transferir su esperma a la hembra. Un espermatóforo es una cápsula gelatinosa que contiene espermatozoides, y estos son aceptados por el órgano reproductor de la hembra, la cloaca , donde se almacenan hasta la fecundación. El macho generalmente conduce a la hembra hasta el espermatóforo para que ella lo recoja. [11]
Las salamandras ocoee realizan fecundación interna y, por lo tanto, la selección sexual poscopulatoria desempeña un papel importante en su reproducción. En los adultos de Desmognathus ocoee , el período de apareamiento dura desde principios de otoño hasta finales de primavera. Las hembras tienden a participar en múltiples apareamientos a lo largo de estos 9 meses y almacenan esperma en sus cuerpos durante períodos extensos. Esto significa que una nidada de óvulos de hembra puede ser fecundada por esperma almacenado de múltiples machos que compiten. Por lo general, son alrededor de dos o tres machos. La competencia de esperma dentro de los machos es, por lo tanto, un aspecto importante de la selección sexual. El esperma de los machos se almacena en la espermateca, un órgano en el tracto reproductivo de la hembra, hasta junio y julio, durante los cuales la ovulación, la fertilización y la oviposición ocurren rápidamente. Hasta el evento de fertilización, los espermatozoides requieren condiciones hospitalarias para sobrevivir y se almacenan en la espermateca, donde permanecen viables. [13]
Las hembras que experimentan un cortejo que termina con una inseminación exitosa no quedan inseminadas cuando se encuentran con machos sexualmente activos durante aproximadamente cuatro noches después de la primera inseminación. Esto se debe a una inhibición temporal de la respuesta sexual femenina, que ocurre durante la inseminación inicial. Cuando la hembra introduce el espermatóforo en su tracto reproductivo, la masa de esperma permanece visible externamente en la cloaca de la hembra durante aproximadamente 38 horas. Esta permanencia prolongada de la masa de esperma probablemente resulte en una estimulación táctica y química, que inhibe la respuesta sexual de la hembra y su voluntad de realizar patrones de comportamiento necesarios para un cortejo exitoso y la transferencia de esperma. En última instancia, esto parece ser un mecanismo desarrollado en los machos para competir con otros machos por la fertilización de los óvulos. [12]
La puesta de huevos se produce de junio a septiembre en tierra, tras lo cual la hembra cuida de su nidada de 9 a 32 huevos durante 6 a 8 semanas. El tamaño de la nidada puede variar de una hembra a otra y está estrechamente relacionado con el tamaño corporal de la hembra. Durante la oviposición, las hembras tienden a depositar sus huevos en cavidades debajo de rocas, musgo, troncos en descomposición, hojarasca, manantiales y detrás de la vegetación o en otras grietas. Es importante elegir un lugar con la humedad suficiente para evitar la desecación y la pérdida de los huevos. [13]
Después de la oviposición, el cuidado maternal de la nidada dura unos 3 meses y termina cuando los huevos eclosionan y se convierten en larvas. El cuidado maternal durante la cría incluye la defensa contra los depredadores, la eliminación de los huevos muertos, la reducción de la desecación de los huevos y las infecciones fúngicas, y ayudar a las crías a abrir sus cascarones. Si se dejan sin vigilancia, los huevos corren el peligro de ser comidos por las salamandras circundantes. Los machos no proporcionan recursos ni a la hembra ni a las crías. [13]
La oofagia parece ser un comportamiento normal en las hembras que crían, pero suele estar suprimida. En caso de disponibilidad limitada de alimento, las hembras perturbadas o hambrientas pueden optar por comerse sus propios huevos. Esto también puede ocurrir si el huevo está muerto: la hembra se comerá el huevo muerto para sacarlo de la nidada antes de que infecte a otros huevos a su alrededor. Las infecciones fúngicas de los huevos muertos (si no se eliminan a tiempo) generalmente provocarán que los embriones de los huevos viables se asfixien y mueran. [14]
Las larvas son más pequeñas que en otras subespecies, alcanzando alrededor de 8-10 mm al momento de la eclosión. Al eclosionar, las larvas de D. ocoee tienen branquias externas cortas y plateadas, y a menudo tienen manchas larvarias distintivas que otras especies no tienen. Las colas de las larvas son aquilladas y se estrechan hasta un borde de cuchillo a lo largo de la superficie dorsal. Una vez fuera del huevo, las larvas se dispersan rápidamente a una fuente de agua cercana. Durante su desarrollo, se encuentran en aguas poco profundas o en películas delgadas de agua, se alimentan de pequeños invertebrados acuáticos. En cautiverio, también pueden comer gusanos. Por lo general, las larvas se metamorfosean en su forma adulta en las siguientes semanas, el tiempo depende de la disponibilidad de alimento, otros recursos en el medio ambiente y la temperatura. [15]
La salamandra ocoee es una de las salamandras más comunes en los montes Apalaches del sur. Se cree que tiene una población grande y estable y gran parte de su área de distribución se encuentra en parques estatales u otras áreas protegidas. Enfrenta pocas amenazas y está catalogada como de " Preocupación menor " en la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . [1]
Medios relacionados con Desmognathus ocoee en Wikimedia Commons