En zoología y anatomía del desarrollo , la notocorda es una estructura anatómica elástica con forma de varilla que se encuentra en muchos animales deuterostomales . La notocorda es una de las cinco sinapomorfias o características que se utilizan para definir a una especie como cordada .
La notocorda se deriva del mesodermo embrionario y consiste en un núcleo interno de células vacuoladas llenas de glicoproteínas , cubiertas por dos vainas helicoidales de colágeno y elastina . Se encuentra a lo largo del eje rostral - caudal del cuerpo (es decir, longitudinalmente o " de la cabeza a la cola "), dorsal al tubo intestinal y ventral al cordón nervioso dorsal . Algunos cordados, como los tunicados , desarrollan la notocorda durante la etapa larvaria, pero la pierden en etapas posteriores hasta la edad adulta.
La notocorda es importante para la señalización de la distribución dorsoventral de las células provenientes de los progenitores mesodérmicos. Esto ayuda a formar los precursores necesarios para el desarrollo de ciertos órganos y del embrión. En resumen, la notocorda desempeña funciones esenciales en el desarrollo embrionario.
La notocorda proporciona una referencia direccional al tejido circundante como una estructura de línea media durante el desarrollo embrionario , actúa como precursor de las vértebras y un endoesqueleto axial primitivo , y puede permitir un movimiento facilitado de la cola al nadar. [1]
En los cefalocordados ( lancetas ), la notocorda persiste durante toda la vida como el principal soporte estructural del cuerpo.
En los tunicados , la notocorda está presente sólo en el estado larvario, volviéndose completamente ausente en el animal adulto, y la notocorda no está vacuolada. [2]
En todos los vertebrados excepto en los mixinos , la notocorda está presente solo durante el desarrollo embrionario temprano y luego es reemplazada por la columna vertebral ósea y/o cartilaginosa , y su estructura original se integra en los discos intervertebrales como el núcleo pulposo . [3] [4]
La notocorda es una estructura alargada en forma de varilla que se desarrolla en la línea media dorsal al tubo intestinal y ventral al tubo neural . La notocorda está compuesta principalmente por un núcleo de glicoproteínas que está envuelto en una vaina de fibras de colágeno . Esta está enrollada en dos hélices opuestas . Las glicoproteínas se almacenan en células vacuoladas y turgentes, que están cubiertas de caveolas en su superficie celular. [5] El ángulo entre estas fibras determina si el aumento de la presión en el núcleo dará como resultado un acortamiento y engrosamiento frente a un alargamiento y adelgazamiento. [6]
La contracción alternada de las fibras musculares unidas a cada lado de la notocorda da como resultado un movimiento de lado a lado similar al remo de popa , que permite la natación y la ondulación de la cola . La notocorda rígida evita el movimiento a través de un movimiento telescópico como el de una lombriz de tierra . [7]
La notocorda desempeña un papel fundamental en la señalización y coordinación del desarrollo. Los embriones de los vertebrados modernos forman estructuras notocordales transitorias durante la gastrulación . La notocorda se encuentra ventral al tubo neural .
La notogénesis es el desarrollo de la notocorda por los epiblastos que forman el suelo de la cavidad amniótica . [8] La notocorda progenitora se deriva de células que migran desde el nódulo y la fosa primitivos. [9] La notocorda se forma durante la gastrulación y poco después induce la formación de la placa neural ( neurulación ), sincronizando el desarrollo del tubo neural . En el aspecto ventral del surco neural, se produce un engrosamiento axial del endodermo . (En los cordados bípedos, por ejemplo, los humanos, esta superficie se denomina correctamente superficie anterior ). Este engrosamiento aparece como un surco (el surco cordal) cuyos márgenes se anastomosan (entran en contacto), y así lo convierten en una varilla sólida de células de forma poligonal (la notocorda) que luego se separa del endodermo. [ cita requerida ]
En los vertebrados, se extiende por toda la longitud de la futura columna vertebral y llega hasta el extremo anterior del mesencéfalo , donde termina en una extremidad en forma de gancho en la región del futuro dorso de la silla turca del hueso esfenoides . Inicialmente, existe entre el tubo neural y el endodermo del saco vitelino; pronto, la notocorda se separa de ellos por el mesodermo , que crece medialmente y lo rodea. A partir del mesodermo que rodea el tubo neural y la notocorda, se desarrollan el cráneo , la columna vertebral y las membranas del cerebro y el bulbo raquídeo . [10] Debido a que se origina en el nódulo primitivo y finalmente se posiciona con el espacio mesodérmico, se considera que se deriva del mesodermo. [11]
Se encuentra un vestigio postembrionario de la notocorda en el núcleo pulposo de los discos intervertebrales. Los restos notocordales aislados pueden escapar de su destino específico de linaje en el núcleo pulposo y, en su lugar, adherirse a las superficies externas de los cuerpos vertebrales , de donde las células notocordales regresan en gran medida. [12]
Durante el desarrollo de los anfibios y los peces, la notocorda induce el desarrollo del hipocordio a través de la secreción del factor de crecimiento endotelial vascular . El hipocordio es una estructura transitoria ventral a la notocorda y es el principal responsable del correcto desarrollo de la aorta dorsal. [13]
La flexión de la notocorda , cuando esta se dobla para formar parte de la aleta caudal en desarrollo, es un sello distintivo de una etapa temprana de crecimiento de algunos peces. [14] [15] [ se necesita una mejor fuente ]
A la edad de 4 años, todos los residuos de notocorda son reemplazados por una población de células similares a condrocitos de origen poco claro. [16] La persistencia de células notocordales dentro de la vértebra puede causar una condición patológica: canal notocordal persistente . [17] Si la notocorda y la nasofaringe no se separan adecuadamente durante el desarrollo embrionario, se puede formar una depresión (bursa de Tornwaldt) o un quiste de Tornwaldt . [18] Las células son los precursores probables de un cáncer raro llamado cordoma . [19]
La investigación sobre la notocorda ha desempeñado un papel fundamental en la comprensión del desarrollo del sistema nervioso central . Al trasplantar y expresar una segunda notocorda cerca del tubo neural dorsal , 180 grados opuestos a la ubicación normal de la notocorda, se puede inducir la formación de neuronas motoras en el tubo dorsal. La formación de neuronas motoras ocurre generalmente en el tubo neural ventral, mientras que el tubo dorsal generalmente forma células sensoriales . [20]
La notocorda secreta una proteína llamada sonic hedgehog (SHH), un morfógeno clave que regula la organogénesis y tiene un papel fundamental en la señalización del desarrollo de las neuronas motoras. [21] La secreción de SHH por la notocorda establece el polo ventral del eje dorso-ventral en el embrión en desarrollo.
La notocorda es la característica definitoria ( sinapomorfía ) de los cordados , y estuvo presente a lo largo de la vida en muchos de los primeros cordados. Aunque alguna vez se pensó que la estomocorda de los hemicordados era homóloga o de un origen lineal común, ahora se la considera análoga, convergente o de un origen lineal diferente. [22] Pikaia parece tener una proto-notocorda, y las notocordas están presentes en varios cordados basales como Haikouella , Haikouichthys y Myllokunmingia , todos del Cámbrico .
Los océanos del Ordovícico incluían muchas especies diversas de Agnatha y Gnathostomata tempranos que poseían notocordas, ya sea con elementos óseos adheridos o sin ellos, más notablemente los conodontos , [23] placodermos , [24] y ostracodermos . Incluso después de la evolución de la columna vertebral en condrictios y osteictios , estos taxones siguieron siendo comunes y están bien representados en el registro fósil. Varias especies (ver lista a continuación) han revertido al estado primitivo, conservando la notocorda en la edad adulta, aunque las razones de esto no se entienden bien.
Annona, Holland y D'Aniello (2015) analizaron exhaustivamente los escenarios del origen evolutivo de la notocorda. [25] Señalan que, aunque muchas de estas ideas no han sido bien respaldadas por los avances en la filogenética molecular y la genética del desarrollo, dos de ellas han sido revividas bajo el estímulo de los enfoques moleculares modernos (la primera propone que la notocorda evolucionó de novo en los cordados, y la segunda la deriva de una estructura homóloga, la axocorda, que estaba presente en los ancestros similares a los anélidos de los cordados). La decisión entre estos dos escenarios (o posiblemente otro que aún no se haya propuesto) debería verse facilitada por estudios mucho más exhaustivos de las redes reguladoras de genes en un amplio espectro de animales.
En la mayoría de los vertebrados, la notocorda se desarrolla en estructuras secundarias. En otros cordados , la notocorda se conserva como una estructura anatómica esencial. Holland y Somorjai (2020) analizan en detalle la evolución de la notocorda dentro del filo Chordata. Los vertebrados ahora tienen espinas, por lo que no necesitan una notocorda. [26]
Los siguientes organismos conservan una notocorda postembrionaria:
La notocorda de la lanceta sobresale más allá del extremo anterior del tubo neural. Esta proyección tiene un segundo propósito, ya que permite al animal excavar en el sedimento de aguas poco profundas. Allí, el anfioxo se alimenta por filtración y pasa la mayor parte de su vida parcialmente sumergido en el sedimento. [7]
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