stringtranslate.com

Fijación de nitrogeno

La fijación de nitrógeno es un proceso químico mediante el cual el nitrógeno molecular ( N
2), que tiene un fuerte enlace covalente triple , se convierte en amoníaco ( NH
3) o compuestos nitrogenados relacionados, normalmente en el suelo o en sistemas acuáticos [1] , pero también en la industria . El nitrógeno del aire es dinitrógeno molecular , una molécula relativamente no reactiva que es metabólicamente inútil para todos los microorganismos excepto para unos pocos. La fijación biológica de nitrógeno o diazotrofia es un importante proceso mediado por microbios que convierte el gas dinitrógeno (N 2 ) en amoníaco (NH 3 ) utilizando el complejo proteico nitrogenasa (Nif). [2] [3]

La fijación de nitrógeno es esencial para la vida porque los compuestos de nitrógeno inorgánicos fijados son necesarios para la biosíntesis de todos los compuestos orgánicos que contienen nitrógeno , como aminoácidos y proteínas , nucleósidos trifosfatos y ácidos nucleicos . Como parte del ciclo del nitrógeno , es esencial para la agricultura y la fabricación de fertilizantes . También es, indirectamente, relevante para la fabricación de todos los compuestos químicos del nitrógeno, que incluyen algunos explosivos, productos farmacéuticos y colorantes.

La fijación de nitrógeno se lleva a cabo de forma natural en el suelo mediante microorganismos denominados diazótrofos que incluyen bacterias , como Azotobacter y archaea . Algunas bacterias fijadoras de nitrógeno tienen relaciones simbióticas con grupos de plantas, especialmente leguminosas . [4] Las relaciones no simbióticas más laxas entre diazótrofos y plantas a menudo se denominan asociativas, como se ve en la fijación de nitrógeno en las raíces del arroz . La fijación de nitrógeno se produce entre algunas termitas y hongos . [5] Se produce naturalmente en el aire mediante la producción de NOx por los rayos . [6] [7]

Todas las reacciones biológicas que implican el proceso de fijación de nitrógeno están catalizadas por enzimas llamadas nitrogenasas . [8] Estas enzimas contienen hierro , a menudo con un segundo metal, generalmente molibdeno pero a veces vanadio .

Historia

Representación esquemática del ciclo del nitrógeno . Se ha omitido la fijación abiótica de nitrógeno.

La fijación biológica de nitrógeno fue descubierta por Jean-Baptiste Boussingault en 1838. [9] [10] Posteriormente, en 1880, el proceso por el cual ocurre fue descubierto por el agrónomo alemán Hermann Hellriegel y Hermann Wilfarth  [de] [11] y fue descrito completamente por el microbiólogo holandés Martinus Beijerinck . [12]

"Las prolongadas investigaciones sobre la relación de las plantas con la adquisición de nitrógeno iniciadas por Saussure , Ville , Lawes y Gilbert y otros culminaron con el descubrimiento de la fijación simbiótica por Hellriegel y Wilfarth en 1887". [13]

"Los experimentos de Bossingault en 1855 y Pugh, Gilbert y Lawes en 1887 habían demostrado que el nitrógeno no ingresaba directamente a la planta. El descubrimiento del papel de las bacterias fijadoras de nitrógeno por Herman Hellriegel y Herman Wilfarth en 1886-8 abriría una nueva era de ciencia del suelo." [14]

En 1901, Beijerinck demostró que Azotobacter chroococcum era capaz de fijar nitrógeno atmosférico. Esta fue la primera especie del género azotobacter , que él llamó así. También es el primer diazótrofo conocido , especie que utiliza el nitrógeno diatómico como paso en el ciclo completo del nitrógeno . [ cita necesaria ]

Biológico

La fijación biológica de nitrógeno (BNF) ocurre cuando el nitrógeno atmosférico se convierte en amoníaco mediante una enzima nitrogenasa . [1] La reacción general del BNF es:

El proceso está acoplado a la hidrólisis de 16 equivalentes de ATP y va acompañado de la coformación de un equivalente de H
2. [15] La conversión de N
2La conversión de amoníaco ocurre en un grupo de metales llamado FeMoco , una abreviatura del cofactor hierro- molibdeno . El mecanismo procede a través de una serie de pasos de protonación y reducción en los que el sitio activo FeMoco hidrogena el N
2sustrato. [16] En los diazótrofos de vida libre , el amoníaco generado por la nitrogenasa se asimila en glutamato a través de la vía glutamina sintetasa /glutamato sintasa. Los genes microbianos nif necesarios para la fijación de nitrógeno están ampliamente distribuidos en diversos entornos. [17]

Por ejemplo, se ha demostrado que la madera en descomposición, que generalmente tiene un bajo contenido de nitrógeno, alberga una comunidad diazotrófica. [18] [19] Las bacterias enriquecen el sustrato de madera con nitrógeno mediante fijación, lo que permite la descomposición de la madera muerta por parte de los hongos. [20]

Las nitrógenoasas son rápidamente degradadas por el oxígeno. Por esta razón, muchas bacterias dejan de producir la enzima en presencia de oxígeno. Muchos organismos fijadores de nitrógeno existen sólo en condiciones anaeróbicas , respirando para reducir los niveles de oxígeno o uniendo el oxígeno con una proteína como la leghemoglobina . [1]

Importancia del nitrógeno

El nitrógeno atmosférico es inaccesible para la mayoría de los organismos [21] porque su triple enlace covalente es muy fuerte. La mayoría absorbe nitrógeno fijo de diversas fuentes. Por cada 100 átomos de carbono, se asimilan aproximadamente de 2 a 20 átomos de nitrógeno. La proporción atómica de carbono (C): nitrógeno (N): fósforo (P) observada en promedio en la biomasa planctónica fue descrita originalmente por Alfred Redfield, [22] quien determinó la relación estequiométrica entre los átomos de C:N:P, The Redfield Ratio , siendo 106:16:1. [22]

Nitrogenasa

El complejo proteico nitrogenasa es responsable de catalizar la reducción del gas nitrógeno (N 2 ) a amoníaco (NH 3 ). [23] En las cianobacterias, este sistema enzimático está alojado en una célula especializada llamada heterocisto . [24] La producción del complejo de nitrogenasa está regulada genéticamente y la actividad del complejo de proteínas depende de las concentraciones de oxígeno ambiental y de las concentraciones intra y extracelulares de amoníaco y especies de nitrógeno oxidadas (nitrato y nitrito). [25] [26] [27] Además, se cree que las concentraciones combinadas de amonio y nitrato inhiben N Fix , específicamente cuando las concentraciones intracelulares de 2-oxoglutarato (2-OG) exceden un umbral crítico. [28] La célula heterociste especializada es necesaria para el desempeño de la nitrogenasa como resultado de su sensibilidad al oxígeno ambiental. [29]

La nitrógenoasa consta de dos proteínas, una proteína catalítica dependiente de hierro, comúnmente conocida como proteína MoFe y una proteína reductora que sólo contiene hierro (proteína Fe). Hay tres proteínas diferentes dependientes del hierro, dependientes del molibdeno, dependientes del vanadio y solo hierro, y las tres variaciones de la proteína nitrogenasa contienen un componente proteico de hierro. La nitrogenasa dependiente de molibdeno es la nitrogenasa presente con mayor frecuencia. [23] Los diferentes tipos de nitrogenasa pueden determinarse por el componente proteico de hierro específico. [30] La nitrógenoasa está altamente conservada. La expresión génica mediante la secuenciación del ADN puede distinguir qué complejo proteico está presente en el microorganismo y potencialmente se está expresando. Con mayor frecuencia, el gen nif H se utiliza para identificar la presencia de nitrogenasa dependiente de molibdeno, seguido de nitrógenoasa reductasas estrechamente relacionadas (componente II), vnf H y anf H que representan la nitrogenasa dependiente de vanadio y solo hierro, respectivamente. [31] En el estudio de la ecología y la evolución de las bacterias fijadoras de nitrógeno, el gen nifH es el biomarcador más utilizado. [32] nif H tiene dos genes similares anf H y vnfH que también codifican el componente nitrogenasa reductasa del complejo nitrogenasa. [33]

Microorganismos

Los diazotrofos están muy extendidos dentro del dominio Bacteria , incluidas las cianobacterias (por ejemplo, las muy importantes Trichodesmium y Cyanothece ), las bacterias verdes del azufre , las bacterias púrpuras del azufre , Azotobacteraceae , rizobios y Frankia . [34] [35] Varias bacterias anaerobias obligadas fijan nitrógeno, incluidas muchas (pero no todas) Clostridium spp. Algunas arqueas como Methanosarcina acetivorans también fijan nitrógeno. [36] y varios otros taxones metanogénicos , contribuyen significativamente a la fijación de nitrógeno en suelos con deficiencia de oxígeno. [37]

Las cianobacterias , comúnmente conocidas como algas verdiazules, habitan en casi todos los entornos iluminados de la Tierra y desempeñan funciones clave en el ciclo del carbono y el nitrógeno de la biosfera . En general, las cianobacterias pueden utilizar diversas fuentes inorgánicas y orgánicas de nitrógeno combinado, como nitrato , nitrito , amonio , urea o algunos aminoácidos . Varias cepas de cianobacterias también son capaces de crecer diazotróficamente, una capacidad que puede haber estado presente en su último ancestro común en el eón Arcaico . [38] La fijación de nitrógeno no sólo ocurre naturalmente en los suelos sino también en los sistemas acuáticos, tanto de agua dulce como marinos. [39] [40] De hecho, la cantidad de nitrógeno fijado en el océano es al menos tanta como la de la tierra. [41] Se cree que la cianobacteria marina colonial Trichodesmium fija nitrógeno a tal escala que representa casi la mitad de la fijación de nitrógeno en los sistemas marinos a nivel mundial. [42] Los líquenes marinos de la superficie y las bacterias no fotosintéticas que pertenecen a Proteobacteria y Planctomycetes fijan una cantidad significativa de nitrógeno atmosférico. [43] Las especies de cianobacterias fijadoras de nitrógeno en aguas dulces incluyen: Aphanizomenon y Dolichospermum (anteriormente Anabaena). [44] Estas especies tienen células especializadas llamadas heterocitos , en las que la fijación de nitrógeno se produce a través de la enzima nitrogenasa. [45] [46]

Simbiosis de nódulos radiculares

familia de las leguminosas

Los nódulos son visibles en esta raíz de haba.

Las plantas que contribuyen a la fijación de nitrógeno incluyen las de la familia de las leguminosas ( Fabaceae ) con taxones como el kudzu , el trébol , la soja , la alfalfa , el altramuz , el maní y el rooibos . [35] Contienen bacterias rizobias simbióticas dentro de nódulos en sus sistemas de raíces , que producen compuestos de nitrógeno que ayudan a la planta a crecer y competir con otras plantas. [47] Cuando la planta muere, el nitrógeno fijado se libera, poniéndolo a disposición de otras plantas; esto ayuda a fertilizar el suelo . [1] [48] La gran mayoría de las leguminosas tienen esta asociación, pero algunos géneros (por ejemplo, Styphnolobium ) no la tienen. En muchas prácticas agrícolas tradicionales, los campos se rotan entre varios tipos de cultivos, que generalmente incluyen uno compuesto principalmente o enteramente de trébol . [ cita necesaria ]

La eficiencia de la fijación en el suelo depende de muchos factores, incluida la leguminosa y las condiciones del aire y del suelo. Por ejemplo, la fijación de nitrógeno por el trébol rojo puede oscilar entre 50 y 200 lb/acre (56 a 224 kg/ha). [49]

no leguminosas

Un nódulo de raíz de aliso seccionado

La capacidad de fijar nitrógeno en nódulos está presente en plantas actinorrícicas como el aliso y el arándano , con la ayuda de la bacteria Frankia . Se encuentran en 25 géneros de los órdenes Cucurbitales , Fagales y Rosales , que junto con los Fabales forman un clado de eurosidos fijadores de nitrógeno . La capacidad de fijar nitrógeno no está presente universalmente en estas familias. Por ejemplo, de 122 géneros de Rosaceae , sólo cuatro fijan nitrógeno. Los fabales fueron el primer linaje en ramificarse de este clado fijador de nitrógeno; por lo tanto, la capacidad de fijar nitrógeno puede ser plesiomorfa y posteriormente perderse en la mayoría de los descendientes de la planta fijadora de nitrógeno original; sin embargo, puede ser que los requisitos genéticos y fisiológicos básicos estuvieran presentes en un estado incipiente en los ancestros comunes más recientes de todas estas plantas, pero solo evolucionaron hasta alcanzar una función completa en algunas de ellas. [50]

Además, Trema ( Parasponia ), un género tropical de la familia Cannabaceae , es inusualmente capaz de interactuar con los rizobios y formar nódulos fijadores de nitrógeno. [51]

Otros simbiontes vegetales

Algunas otras plantas viven en asociación con un cianobionte (cianobacterias como Nostoc ) que les fija nitrógeno:

Algunas relaciones simbióticas que involucran plantas de importancia agrícola son: [54]

Procesos industriales

Histórico

Henry Cavendish describió por primera vez un método para la fijación de nitrógeno en 1784 utilizando arcos eléctricos que hacían reaccionar nitrógeno y oxígeno en el aire. Este método se implementó en el proceso Birkeland-Eyde de 1903. [56] La fijación de nitrógeno por rayos es un proceso natural muy similar.

La posibilidad de que el nitrógeno atmosférico reaccione con ciertas sustancias químicas fue observada por primera vez por Desfosses en 1828. Observó que las mezclas de óxidos de metales alcalinos y carbono reaccionaban con el nitrógeno a altas temperaturas. Con el uso de carbonato de bario como material de partida, el primer proceso comercial estuvo disponible en la década de 1860, desarrollado por Margueritte y Sourdeval. El cianuro de bario resultante reacciona con el vapor y produce amoníaco. En 1898 Frank y Caro desarrollaron lo que se conoce como proceso Frank-Caro para fijar nitrógeno en forma de cianamida cálcica . El proceso fue eclipsado por el proceso de Haber , que fue descubierto en 1909. [57] [58]

Proceso Haber

Equipo para un estudio de la fijación de nitrógeno por rayos alfa (Laboratorio de Investigación de Nitrógeno Fijo, 1926)

El método industrial dominante para producir amoníaco es el proceso Haber, también conocido como proceso Haber-Bosch. [59] La producción de fertilizantes es ahora la mayor fuente de nitrógeno fijo producido por el hombre en el ecosistema terrestre . El amoníaco es un precursor necesario para los fertilizantes , explosivos y otros productos. El proceso Haber requiere altas presiones (alrededor de 200 atm) y altas temperaturas (al menos 400 °C), que son condiciones habituales para la catálisis industrial. Este proceso utiliza gas natural como fuente de hidrógeno y aire como fuente de nitrógeno. El producto de amoníaco ha dado lugar a una intensificación de los fertilizantes nitrogenados a nivel mundial [60] y se le atribuye haber apoyado la expansión de la población humana de alrededor de 2 mil millones a principios del siglo XX a aproximadamente 8 mil millones de personas en la actualidad. [61]

Catálisis homogénea

Se han realizado muchas investigaciones sobre el descubrimiento de catalizadores para la fijación de nitrógeno, a menudo con el objetivo de reducir los requisitos energéticos. Sin embargo, hasta ahora dicha investigación no ha logrado acercarse a la eficiencia y facilidad del proceso Haber. Muchos compuestos reaccionan con el nitrógeno atmosférico para dar complejos de dinitrógeno . El primer complejo de dinitrógeno reportado fue Ru(NH
3)
5( norte
2) 2+ . [62] Algunos complejos solubles catalizan la fijación de nitrógeno. [63]

Iluminación

El rayo calienta el aire a su alrededor rompiendo los enlaces de N
2iniciando la formación de ácido nitroso.

El nitrógeno se puede fijar mediante un rayo que convierte el gas nitrógeno ( N
2) y gas oxígeno ( O
2) en la atmósfera en NO x ( óxidos de nitrógeno ). Entonces _
2La molécula es muy estable y no reactiva debido al triple enlace entre los átomos de nitrógeno. [64] Los rayos producen suficiente energía y calor para romper este enlace [64] permitiendo que los átomos de nitrógeno reaccionen con el oxígeno, formando NO
X. Estos compuestos no pueden ser utilizados por las plantas, pero a medida que esta molécula se enfría, reacciona con el oxígeno para formar NO.
2, [65] que a su vez reacciona con el agua para producir HNO
2( ácido nitroso ) o HNO
3( Ácido nítrico ). Cuando estos ácidos se filtran en el suelo, producen NO.
3(nitrato) , que es útil para las plantas. [66] [64]

Ver también

Referencias

  1. ^ abcd Postgate J (1998). Fijación de nitrógeno (3ª ed.). Cambridge: Prensa de la Universidad de Cambridge.
  2. ^ Burris RH, Wilson PW (junio de 1945). "Fijación biológica de nitrógeno". Revista Anual de Bioquímica . 14 (1): 685–708. doi : 10.1146/annurev.bi.14.070145.003345. ISSN  0066-4154.
  3. ^ Streicher SL, Gurney EG, Valentine RC (octubre de 1972). "Los genes de fijación de nitrógeno". Naturaleza . 239 (5374): 495–9. Código Bib :1972Natur.239..495S. doi :10.1038/239495a0. PMID  4563018. S2CID  4225250.
  4. ^ Zahran HH (diciembre de 1999). "Simbiosis rizobio-leguminosa y fijación de nitrógeno en condiciones severas y en clima árido". Reseñas de Microbiología y Biología Molecular . 63 (4): 968–89, índice. doi :10.1128/MMBR.63.4.968-989.1999. PMC 98982 . PMID  10585971. 
  5. ^ Sapountzis P, de Verges J, Rousk K, Cilliers M, Vorster BJ, Poulsen M (2016). "Potencial de fijación de nitrógeno en la simbiosis de termitas que cultivan hongos". Fronteras en Microbiología . 7 : 1993. doi : 10.3389/fmicb.2016.01993 . PMC 5156715 . PMID  28018322. 
  6. ^ Slosson E (1919). Química creativa. Nueva York, NY: The Century Co. págs. 19–37.
  7. ^ Hill RD, Rinker RG, Wilson HD (1979). "Fijación de nitrógeno atmosférico por rayos". J. Atmós. Ciencia . 37 (1): 179-192. Código bibliográfico : 1980JAtS...37..179H. doi : 10.1175/1520-0469(1980)037<0179:ANFBL>2.0.CO;2 .
  8. ^ Wagner SC (2011). "Fijación biológica de nitrógeno". Conocimiento de la educación de la naturaleza . 3 (10): 15. Archivado desde el original el 13 de septiembre de 2018 . Consultado el 29 de enero de 2019 .
  9. ^ Boussingault (1838). "Recherches chimiques sur la vegetarian, entreprises dans le but d'examiner si les plantes prennent de l'azote à l'atmosphere" [Investigaciones químicas sobre la vegetación, realizadas con el objetivo de examinar si las plantas absorben nitrógeno en la atmósfera]. Annales de Chimie et de Physique . 2da serie (en francés). 67 : 5–54.y 69: 353–367.
  10. ^ Sonrisa V (2001). Enriqueciendo la Tierra . Instituto de Tecnología de Massachusetts.
  11. ^ Hellriegel H, Wilfarth H (1888). Untersuchungen über die Stickstoffnahrung der Gramineen und Leguminosen [ Estudios sobre la ingesta de nitrógeno de Gramineae y Leguminosae ] (en alemán). Berlín, Alemania: Buchdruckerei der "Post" Kayssler & Co.
  12. ^ Beijerinck MW (1901). "Über oligonitrophile Mikroben" [Sobre microbios oligonitrófilos]. Centralblatt für Bakteriologie, Parasitenkunde, Infektionskrankheiten und Hygiene (en alemán). 7 (16): 561–582.
  13. ^ Howard S. Reed (1942) Una breve historia de la ciencia vegetal , página 230, Chronic Publishing
  14. ^ Margaret Rossiter (1975) El surgimiento de la ciencia agrícola , página 146, Yale University Press
  15. ^ Lee CC, Ribbe MW, Hu Y (2014). Kroneck PM, Sosa Torres ME (eds.). "Capítulo 7. Escisión del triple enlace N, N: la transformación de dinitrógeno en amoníaco mediante nitrogenasas". Iones metálicos en ciencias biológicas . Saltador. 14 : 147–76. doi :10.1007/978-94-017-9269-1_7. PMID  25416394.
  16. ^ Hoffman BM, Lukoyanov D, Dean DR, Seefeldt LC (febrero de 2013). "Nitrogenasa: un borrador de mecanismo". Cuentas de la investigación química . 46 (2): 587–95. doi :10.1021/ar300267m. PMC 3578145 . PMID  23289741. 
  17. ^ Gaby JC, Buckley DH (julio de 2011). "Un censo mundial de diversidad de nitrogenasas". Microbiología Ambiental . 13 (7): 1790–9. Código Bib : 2011EnvMi..13.1790G. doi :10.1111/j.1462-2920.2011.02488.x. PMID  21535343.
  18. ^ Rinne KT, Rajala T, Peltoniemi K, Chen J, Smolander A, Mäkipää R (2017). "Tasas de acumulación y fuentes de nitrógeno externo en madera en descomposición en un bosque dominado por abetos noruegos". Ecología Funcional . 31 (2): 530–541. Código Bib : 2017FuEco..31..530R. doi : 10.1111/1365-2435.12734 . ISSN  1365-2435. S2CID  88551895.
  19. ^ Hoppe B, Kahl T, Karasch P, Wubet T, Bauhus J, Buscot F, Krüger D (2014). "El análisis de la red revela vínculos ecológicos entre las bacterias fijadoras de N y los hongos que pudren la madera". MÁS UNO . 9 (2): e88141. Código Bib : 2014PLoSO...988141H. doi : 10.1371/journal.pone.0088141 . PMC 3914916 . PMID  24505405. 
  20. ^ Tláskal V, Brabcová V, Větrovský T, Jomura M, López-Mondéjar R, Oliveira Monteiro LM, et al. (enero de 2021). "Las funciones complementarias de los hongos y bacterias que habitan en la madera facilitan la descomposición de la madera muerta". mSistemas . 6 (1). doi :10.1128/mSystems.01078-20. PMC 7901482 . PMID  33436515. 
  21. ^ Delwiche CC (1983). "Ciclo de elementos de la biosfera". En Läuchli A, Bieleski RL (eds.). Nutrición Vegetal Inorgánica . Enciclopedia de fisiología vegetal. Berlín, Heidelberg: Springer. págs. 212-238. doi :10.1007/978-3-642-68885-0_8. ISBN 978-3-642-68885-0.
  22. ^ ab Redfield AC (1958). "El control biológico de los factores químicos del medio ambiente". Científico americano . 46 (3): 230A–221. ISSN  0003-0996. JSTOR  27827150.
  23. ^ ab Burgess BK, Lowe DJ (noviembre de 1996). "Mecanismo de la molibdeno nitrogenasa". Reseñas químicas . 96 (7): 2983–3012. doi :10.1021/cr950055x. PMID  11848849.
  24. ^ Peterson RB, Wolk CP (diciembre de 1978). "Alta recuperación de la actividad nitrogenasa y de la nitrogenasa marcada con Fe en heterocistos aislados de Anabaena variabilis". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 75 (12): 6271–6275. Código bibliográfico : 1978PNAS...75.6271P. doi : 10.1073/pnas.75.12.6271 . PMC 393163 . PMID  16592599. 
  25. ^ Beversdorf LJ, Miller TR, McMahon KD (6 de febrero de 2013). "El papel de la fijación de nitrógeno en la toxicidad de la floración de cianobacterias en un lago eutrófico templado". MÁS UNO . 8 (2): e56103. Código bibliográfico : 2013PLoSO...856103B. doi : 10.1371/journal.pone.0056103 . PMC 3566065 . PMID  23405255. 
  26. ^ Galón JR (1 de marzo de 2001). "Fijación de N2 en fotótrofos: adaptación a una forma de vida especializada". Planta y Suelo . 230 (1): 39–48. doi :10.1023/A:1004640219659. ISSN  1573-5036. S2CID  22893775.
  27. ^ Paerl H (9 de marzo de 2017). "La paradoja de la fijación de nitrógeno por cianobacterias en aguas naturales". F1000Investigación . 6 : 244. doi : 10.12688/f1000research.10603.1 . PMC 5345769 . PMID  28357051. 
  28. ^ Li JH, Laurent S, Konde V, Bédu S, Zhang CC (noviembre de 2003). "Un aumento en el nivel de 2-oxoglutarato promueve el desarrollo de heterocistos en la cianobacteria Anabaena sp. Cepa PCC 7120". Microbiología . 149 (parte 11): 3257–3263. doi : 10.1099/mic.0.26462-0 . PMID  14600238.
  29. ^ Wolk CP, Ernst A, Elhai J (1994). "Metabolismo y desarrollo de heterocistos". En Bryant DA (ed.). La biología molecular de las cianobacterias . Avances en la fotosíntesis. Dordrecht: Springer Países Bajos. págs. 769–823. doi :10.1007/978-94-011-0227-8_27. ISBN 978-94-011-0227-8.
  30. ^ Schneider K, Müller A (2004). "Nitrogenasa sólo hierro: características catalíticas, estructurales y espectroscópicas excepcionales". En Smith BE, Richards RL, Newton WE (eds.). Catalizadores para la fijación de nitrógeno . Fijación de nitrógeno: orígenes, aplicaciones y avances de la investigación. Dordrecht: Springer Países Bajos. págs. 281–307. doi :10.1007/978-1-4020-3611-8_11. ISBN 978-1-4020-3611-8.
  31. ^ Knoche KL, Aoyama E, Hasan K, Minteer SD (2017). "Papel de la nitrogenasa y la ferredoxina en el mecanismo de fijación bioelectrocatalítica de nitrógeno por la cianobacteria Anabaena variabilis SA-1 mutante inmovilizada en electrodos de óxido de indio y estaño (ITO)". Electrochimica Acta (en coreano). 232 : 396–403. doi :10.1016/j.electacta.2017.02.148.
  32. ^ Raymond J, Siefert JL, Staples CR, Blankenship RE (marzo de 2004). "La historia natural de la fijación de nitrógeno". Biología Molecular y Evolución . 21 (3): 541–554. doi : 10.1093/molbev/msh047 . PMID  14694078.
  33. ^ Schüddekopf K, Hennecke S, Liese U, Kutsche M, Klipp W (mayo de 1993). "Caracterización de genes anf específicos para la nitrogenasa alternativa e identificación de genes nif necesarios para ambas nitrogenasas en Rhodobacter capsulatus". Microbiología Molecular . 8 (4): 673–684. doi :10.1111/j.1365-2958.1993.tb01611.x. PMID  8332060. S2CID  42057860.
  34. ^ Aportes de nitrógeno en el océano antiguo - SciTechDaily
  35. ^ ab Mus F, Crook MB, García K, García Costas A, Geddes BA, Kouri ED, et al. (Julio de 2016). Kelly RM (ed.). "La fijación simbiótica de nitrógeno y los desafíos de su extensión a no leguminosas". Microbiología Aplicada y Ambiental . 82 (13): 3698–3710. Código Bib : 2016ApEnM..82.3698M. doi :10.1128/AEM.01055-16. PMC 4907175 . PMID  27084023. 
  36. ^ Dhamad AE, Lessner DJ (octubre de 2020). Atomi H (ed.). "Un sistema CRISPRi-dCas9 para Archaea y su uso para examinar la función genética durante la fijación de nitrógeno por Methanosarcina acetivorans". Microbiología Aplicada y Ambiental . 86 (21): e01402–20. Código Bib : 2020ApEnM..86E1402D. doi :10.1128/AEM.01402-20. PMC 7580536 . PMID  32826220. 
  37. ^ Bae HS, Morrison E, Chanton JP, Ogram A (abril de 2018). "Los metanógenos son los principales contribuyentes a la fijación de nitrógeno en los suelos de los Everglades de Florida". Microbiología Aplicada y Ambiental . 84 (7): e02222–17. Código Bib : 2018ApEnM..84E2222B. doi :10.1128/AEM.02222-17. PMC 5861825 . PMID  29374038. 
  38. ^ Latysheva N, Junker VL, Palmer WJ, Codd GA, Barker D (marzo de 2012). "La evolución de la fijación de nitrógeno en cianobacterias". Bioinformática . 28 (5): 603–606. doi : 10.1093/bioinformática/bts008 . PMID  22238262.
  39. ^ Pierella Karlusich JJ, Pelletier E, Lombard F, Carsique M, Dvorak E, Colin S, et al. (julio de 2021). "Patrones de distribución global de fijadores de nitrógeno marinos mediante métodos moleculares y de imágenes". Comunicaciones de la naturaleza . 12 (1): 4160. Código bibliográfico : 2021NatCo..12.4160P. doi :10.1038/s41467-021-24299-y. PMC 8260585 . PMID  34230473. 
  40. ^ Ash C (13 de agosto de 2021). Ash C, Smith J (eds.). "Alguna luz sobre los diazótrofos". Ciencia . 373 (6556): 755,7–756. Código Bib : 2021 Ciencia... 373..755A. doi :10.1126/ciencia.373.6556.755-g. ISSN  0036-8075. S2CID  238709371.
  41. ^ Kuypers MM, Marchant HK, Kartal B (mayo de 2018). "La red microbiana de ciclo del nitrógeno". Reseñas de la naturaleza. Microbiología . 16 (5): 263–276. doi :10.1038/nrmicro.2018.9. hdl : 21.11116/0000-0003-B828-1 . PMID  29398704. S2CID  3948918.
  42. ^ Bergman B, Sandh G, Lin S, Larsson J, Carpenter EJ (mayo de 2013). "Trichodesmium: una cianobacteria marina muy extendida con propiedades inusuales de fijación de nitrógeno". Reseñas de microbiología FEMS . 37 (3): 286–302. doi :10.1111/j.1574-6976.2012.00352.x. PMC 3655545 . PMID  22928644. 
  43. ^ "Un estudio a gran escala indica microbios fijadores de nitrógeno nuevos y abundantes en la superficie del océano". Ciencia diaria . Archivado desde el original el 8 de junio de 2019 . Consultado el 8 de junio de 2019 .
  44. ^ Rolff C, Almesjö L, Elmgren R (5 de marzo de 2007). "Fijación de nitrógeno y abundancia de la cianobacteria diazotrófica Aphanizomenon sp. En el Báltico Propio". Serie de progreso de la ecología marina . 332 : 107-118. Código Bib : 2007MEPS..332..107R. doi : 10.3354/meps332107 .
  45. ^ Carmichael WW (12 de octubre de 2001). "Efectos sobre la salud de las cianobacterias productoras de toxinas:" Los CyanoHAB "". Evaluación de riesgos humanos y ecológicos . 7 (5): 1393–1407. doi :10.1080/20018091095087. ISSN  1080-7039. S2CID  83939897.
  46. ^ Bothe H, Schmitz O, Yates MG, Newton WE (diciembre de 2010). "Fijación de nitrógeno y metabolismo del hidrógeno en cianobacterias". Reseñas de Microbiología y Biología Molecular . 74 (4): 529–551. doi :10.1128/MMBR.00033-10. PMC 3008169 . PMID  21119016. 
  47. ^ Kuypers MM, Marchant HK, Kartal B (mayo de 2018). "La red microbiana de ciclo del nitrógeno". Reseñas de la naturaleza. Microbiología . 16 (5): 263–276. doi :10.1038/nrmicro.2018.9. hdl : 21.11116/0000-0003-B828-1 . PMID  29398704. S2CID  3948918.
  48. ^ Sonrisa V (2000). Ciclos de la vida . Biblioteca científica americana.
  49. ^ "Fijación de nitrógeno e inoculación de leguminosas forrajeras" (PDF) . Archivado desde el original (PDF) el 2 de diciembre de 2016.
  50. ^ Dawson JO (2008). "Ecología de plantas actinorízicas". "Simbiosis actinorízicas fijadoras de nitrógeno ". Fijación de nitrógeno: orígenes, aplicaciones y avances de la investigación. vol. 6. Saltador. págs. 199-234. doi :10.1007/978-1-4020-3547-0_8. ISBN 978-1-4020-3540-1.
  51. ^ Op den Camp R, Streng A, De Mita S, Cao Q, Polone E, Liu W, et al. (febrero de 2011). "Receptor de micorrizas de tipo LysM reclutado para la simbiosis de rizobios en Parasponia no leguminosa". Ciencia . 331 (6019): 909–12. Código Bib : 2011 Ciencia... 331..909O. doi : 10.1126/ciencia.1198181. PMID  21205637. S2CID  20501765.
  52. ^ "Biología de las cícadas, artículo 1: raíces corraloides de las cícadas". www1.biologie.uni-hamburg.de . Consultado el 14 de octubre de 2021 .
  53. ^ Rai AN (2000). "Simbiosis cianobacteria-planta". Nuevo fitólogo . 147 (3): 449–481. doi : 10.1046/j.1469-8137.2000.00720.x . PMID  33862930.
  54. ^ Van Deynze A, Zamora P, Delaux PM, Heitmann C, Jayaraman D, Rajasekar S, et al. (Agosto de 2018). "La fijación de nitrógeno en una variedad local de maíz está respaldada por una microbiota diazotrófica asociada al mucílago". Más biología . 16 (8): e2006352. doi : 10.1371/journal.pbio.2006352 . PMC 6080747 . PMID  30086128. 
  55. ^ Pskowski M (16 de julio de 2019). "Maíz indígena: ¿Quién posee los derechos sobre la planta 'maravilla' de México?". Yale E360 .
  56. ^ Eyde S (1909). "La fabricación de nitratos de la atmósfera mediante arco eléctrico: proceso Birkeland-Eyde". Revista de la Real Sociedad de las Artes . 57 (2949): 568–576. JSTOR  41338647.
  57. ^ Heinrich H, Nevbner R (1934). "Die Umwandlungsgleichung Ba(CN)2 → BaCN2 + C im Temperaturgebiet von 500 bis 1000 °C" [La reacción de conversión Ba(CN) 2 → BaCN 2 + C en el rango de temperatura de 500 a 1000 °C]. Z. Elektrochem. Angélica. Física. química . 40 (10): 693–698. doi :10.1002/bbpc.19340401005. S2CID  179115181. Archivado desde el original el 20 de agosto de 2016 . Consultado el 8 de agosto de 2016 .
  58. ^ Curtis HA (1932). Nitrógeno fijo.
  59. ^ Smil, V. 2004. Enriqueciendo la Tierra: Fritz Haber, Carl Bosch y la transformación de la producción mundial de alimentos, MIT Press.
  60. ^ Glibert PM , Maranger R , Sobota DJ, Bouwman L (1 de octubre de 2014). "El vínculo Haber Bosch-floración de algas nocivas (HB-HAB)". Cartas de investigación ambiental . 9 (10): 105001. Código bibliográfico : 2014ERL..... 9j5001G. doi : 10.1088/1748-9326/9/10/105001 . ISSN  1748-9326. S2CID  154724892.
  61. ^ Erisman JW, Sutton MA, Galloway J, Klimont Z, Winiwarter W (octubre de 2008). "Cómo un siglo de síntesis de amoníaco cambió el mundo". Geociencia de la naturaleza . 1 (10): 636–639. Código Bib : 2008NatGe...1..636E. doi :10.1038/ngeo325. ISSN  1752-0908. S2CID  94880859.
  62. ^ Allen AD, Senoff CV (1965). "Complejos de nitrógenopentamminrutenio (II)". J. química. Soc., Química. Comunitario. (24): 621–622. doi :10.1039/C19650000621.
  63. ^ Chalkley MJ, Drover MW, Peters JC (junio de 2020). "Conversión catalítica de N2 a NH3 (o -N2H4) mediante complejos de coordinación molecular bien definidos". Reseñas químicas . 120 (12): 5582–5636. doi : 10.1021/acs.chemrev.9b00638. PMC 7493999 . PMID  32352271. 
  64. ^ abc Tuck AF (octubre de 1976). "Producción de óxidos de nitrógeno por descargas de rayos". Revista trimestral de la Real Sociedad Meteorológica . 102 (434): 749–755. Código bibliográfico : 1976QJRMS.102..749T. doi :10.1002/qj.49710243404. ISSN  0035-9009.
  65. ^ Hill RD (agosto de 1979). "Fijación de nitrógeno atmosférico por rayos". Revista de Ciencias Atmosféricas . 37 : 179-192. Código bibliográfico : 1980JAtS...37..179H. doi : 10.1175/1520-0469(1980)037<0179:ANFBL>2.0.CO;2 . ISSN  1520-0469.
  66. ^ Levin JS (1984). "Fuentes troposféricas de NOx: rayos y biología" . Consultado el 29 de noviembre de 2018 .

enlaces externos