La neuroetología es el enfoque evolutivo y comparativo del estudio del comportamiento animal y su control mecanicista subyacente por parte del sistema nervioso. [1] [2] [3] Es una ciencia interdisciplinaria que combina tanto la neurociencia (estudio del sistema nervioso) como la etología (estudio del comportamiento animal en condiciones naturales). Un tema central de la neuroetología, que la diferencia de otras ramas de la neurociencia, es su enfoque en los comportamientos que han sido favorecidos por la selección natural (por ejemplo, la búsqueda de pareja, la navegación, la locomoción y la evitación de depredadores) en lugar de en los comportamientos que son específicos de un estado patológico particular o un experimento de laboratorio.
Los neuroetólogos esperan descubrir principios generales del sistema nervioso a partir del estudio de animales con conductas exageradas o especializadas. Se esfuerzan por comprender cómo el sistema nervioso traduce los estímulos biológicamente relevantes en conductas naturales. Por ejemplo, muchos murciélagos son capaces de ecolocalizar , que se utiliza para capturar presas y orientarse. El sistema auditivo de los murciélagos se cita a menudo como un ejemplo de cómo las propiedades acústicas de los sonidos se pueden convertir en un mapa sensorial de características conductuales relevantes de los sonidos. [4]
La neuroetología es un enfoque integrador del estudio del comportamiento animal que se basa en varias disciplinas. Su enfoque se deriva de la teoría de que los sistemas nerviosos de los animales han evolucionado para abordar problemas de detección y acción en ciertos nichos ambientales y que sus sistemas nerviosos se entienden mejor en el contexto de los problemas que han evolucionado para resolver. De acuerdo con el principio de Krogh , los neuroetólogos a menudo estudian animales que son "especialistas" en el comportamiento que el investigador desea estudiar, por ejemplo, las abejas y el comportamiento social, la ecolocalización de los murciélagos, la localización del sonido de los búhos, etc.
El alcance de la investigación neuroetológica podría ser resumido por Jörg-Peter Ewert , un pionero de la neuroetología, cuando considera los tipos de preguntas centrales para la neuroetología en su texto introductorio de 1980 al campo:
A menudo, para abordar cuestiones de neuroetología son fundamentales las metodologías comparativas, que se basan en el conocimiento sobre los sistemas nerviosos, las anatomías, las historias de vida, los comportamientos y los nichos ambientales de los organismos relacionados. Si bien no es inusual que muchos tipos de experimentos de neurobiología den lugar a preguntas sobre el comportamiento, muchos neuroetólogos a menudo comienzan sus programas de investigación observando el comportamiento de una especie en su entorno natural. Otros enfoques para comprender los sistemas nerviosos incluyen el enfoque de identificación de sistemas, popular en ingeniería . La idea es estimular el sistema utilizando un estímulo no natural con ciertas propiedades. La respuesta del sistema al estímulo puede usarse para analizar el funcionamiento del sistema. Este enfoque es útil para sistemas lineales , pero el sistema nervioso es notoriamente no lineal , y los neuroetólogos argumentan que este enfoque es limitado. Este argumento está respaldado por experimentos en el sistema auditivo, que muestran que las respuestas neuronales a sonidos complejos, como las llamadas sociales, no pueden predecirse a partir del conocimiento obtenido al estudiar las respuestas debidas a tonos puros (uno de los estímulos no naturales preferidos por los neurofisiólogos auditivos). Esto se debe a la no linealidad del sistema.
La neuroetología moderna está muy influenciada por las técnicas de investigación utilizadas. Los enfoques neuronales son necesariamente muy diversos, como es evidente a través de la variedad de preguntas formuladas, técnicas de medición utilizadas, relaciones exploradas y sistemas modelo empleados. Las técnicas utilizadas desde 1984 incluyen el uso de colorantes intracelulares, que hacen posible los mapas de neuronas identificadas, y el uso de cortes cerebrales, que permiten una mejor observación de los cerebros de los vertebrados a través de electrodos intracelulares (Hoyle 1984). Actualmente, otros campos hacia los que puede dirigirse la neuroetología incluyen la neurociencia computacional , la genética molecular , la neuroendocrinología y la epigenética . El campo existente de modelado neuronal también puede expandirse al terreno neuroetológico, debido a sus usos prácticos en robótica . En todo esto, los neuroetólogos deben utilizar el nivel adecuado de simplicidad para guiar eficazmente la investigación hacia el logro de los objetivos de la neuroetología.
Los críticos de la neuroetología podrían considerarla una rama de la neurociencia que se ocupa de "trivia animal". Aunque los sujetos neuroetológicos tienden a no ser sistemas de modelos neurobiológicos tradicionales (es decir, Drosophila , C. elegans o Danio rerio ), los enfoques neuroetológicos que enfatizan los métodos comparativos han descubierto muchos conceptos centrales para la neurociencia en su conjunto, como la inhibición lateral , la detección de coincidencias y los mapas sensoriales . La disciplina de la neuroetología también ha descubierto y explicado el único comportamiento de los vertebrados para el cual se ha descrito todo el circuito neuronal: la respuesta de evitación de interferencias eléctricas de los peces . Más allá de sus contribuciones conceptuales, la neuroetología hace contribuciones indirectas al avance de la salud humana. Al comprender sistemas nerviosos más simples, muchos médicos han utilizado conceptos descubiertos por la neuroetología y otras ramas de la neurociencia para desarrollar tratamientos para enfermedades humanas devastadoras.
La neuroetología debe parte de su existencia al establecimiento de la etología como disciplina única dentro de la zoología . Aunque el comportamiento animal se había estudiado desde la época de Aristóteles (384-342 a. C.), no fue hasta principios del siglo XX cuando la etología finalmente se distinguió de las ciencias naturales (un campo estrictamente descriptivo) y de la ecología. Los principales catalizadores detrás de esta nueva distinción fueron las investigaciones y los escritos de Konrad Lorenz y Niko Tinbergen .
Konrad Lorenz nació en Austria en 1903 y es ampliamente conocido por su contribución a la teoría de los patrones fijos de acción (PAF): conductas instintivas endógenas que implican una secuencia compleja de movimientos que se desencadenan ("liberan") ante un determinado tipo de estímulo. Esta secuencia siempre se completa, incluso si se elimina el estímulo original. También es específica de cada especie y la llevan a cabo casi todos sus miembros. Lorenz construyó su famoso "modelo hidráulico" para ayudar a ilustrar este concepto, así como el concepto de energía específica de la acción o impulsos.
Niko Tinbergen nació en los Países Bajos en 1907 y trabajó en estrecha colaboración con Lorenz en el desarrollo de la teoría de los FAP; sus estudios se centraron en la respuesta de recuperación de huevos de los gansos en anidación. Tinbergen realizó una amplia investigación sobre los mecanismos de liberación de FAP particulares, y utilizó el comportamiento de picoteo de las crías de gaviotas argénteas como su sistema modelo. Esto condujo al concepto de estímulo supernormal . Tinbergen también es bien conocido por sus cuatro preguntas que creía que los etólogos deberían hacerse sobre cualquier comportamiento animal determinado; entre ellas está la del mecanismo del comportamiento, a nivel fisiológico, neuronal y molecular , y esta pregunta puede considerarse en muchos aspectos como la pregunta clave en neuroetología. Tinbergen también enfatizó la necesidad de que los etólogos y los neurofisiólogos trabajen juntos en sus estudios, una unidad que se ha convertido en una realidad en el campo de la neuroetología.
A diferencia del conductismo , que estudia las reacciones de los animales a estímulos no naturales en condiciones artificiales de laboratorio , la etología buscaba categorizar y analizar los comportamientos naturales de los animales en un entorno de campo . De manera similar, la neuroetología plantea preguntas sobre las bases neuronales de los comportamientos que ocurren naturalmente y busca imitar el contexto natural tanto como sea posible en el laboratorio.
Aunque el desarrollo de la etología como disciplina diferenciada fue crucial para el advenimiento de la neuroetología, igualmente importante fue el desarrollo de una comprensión más integral de la neurociencia . Los contribuyentes a esta nueva comprensión fueron el neuroanatomista español, Ramón y Cajal (nacido en 1852), y los fisiólogos Charles Sherrington , Edgar Adrian , Alan Hodgkin y Andrew Huxley . Charles Sherrington, que nació en Gran Bretaña en 1857, es famoso por su trabajo sobre la sinapsis nerviosa como el sitio de transmisión de los impulsos nerviosos, y por su trabajo sobre los reflejos en la médula espinal. Su investigación también lo llevó a plantear la hipótesis de que cada activación muscular está acoplada a una inhibición del músculo opuesto. Fue galardonado con el Premio Nobel por su trabajo en 1932 junto con Lord Edgar Adrian, quien realizó los primeros registros fisiológicos de la actividad neuronal a partir de fibras nerviosas individuales.
Alan Hodgkin y Andrew Huxley (nacidos en 1914 y 1917, respectivamente, en Gran Bretaña) son conocidos por su esfuerzo conjunto para comprender la producción de potenciales de acción en los axones gigantes de los calamares. La pareja también propuso la existencia de canales iónicos para facilitar la iniciación de potenciales de acción y recibieron el Premio Nobel en 1963 por sus esfuerzos.
Como resultado de esta investigación pionera, muchos científicos buscaron conectar los aspectos fisiológicos de los sistemas nervioso y sensorial con conductas específicas. A estos científicos –Karl von Frisch , Erich von Holst y Theodore Bullock– se los suele llamar los “padres” de la neuroetología. [5] Sin embargo, la neuroetología no alcanzó su máximo esplendor hasta los años 1970 y 1980, cuando nuevos y sofisticados métodos experimentales permitieron a investigadores como Masakazu Konishi , Walter Heiligenberg , Jörg-Peter Ewert y otros estudiar los circuitos neuronales que subyacen a la conducta verificable.
La Sociedad Internacional de Neuroetología representa la disciplina actual de la neuroetología, que fue fundada con ocasión del Instituto de Estudios Avanzados de la OTAN "Avances en Neuroetología de Vertebrados" (13-24 de agosto de 1981) organizado por J.-P. Ewert, DJ Ingle y RR Capranica, celebrado en la Universidad de Kassel en Hofgeismar, Alemania (cf. informe Trends in Neurosci. 5:141-143,1982). Su primer presidente fue Theodore H. Bullock . La sociedad se ha reunido cada tres años desde su primera reunión en Tokio en 1986.
Sus miembros proceden de numerosos programas de investigación de todo el mundo; muchos de ellos son estudiantes y profesores de facultades de medicina y departamentos de neurobiología de varias universidades. Los avances modernos en las técnicas de neurofisiología han permitido aplicar métodos más exigentes en un número cada vez mayor de sistemas animales, a medida que se van superando drásticamente las limitaciones de tamaño. Un análisis de los temas de los simposios de las reuniones del congreso más reciente (2007) de la ISN ofrece una idea de la amplitud del campo:
La neuroetología puede ayudar a generar avances en la tecnología a través de una comprensión avanzada del comportamiento animal. Los sistemas modelo se generalizaron a partir del estudio de animales simples y relacionados con ellos a los humanos. Por ejemplo, el mapa espacial cortical neuronal descubierto en los murciélagos, un campeón especializado en audición y navegación, dilucidó el concepto de un mapa espacial computacional. Además, el descubrimiento del mapa espacial en la lechuza común condujo al primer ejemplo neuronal del modelo de Jeffress . Esta comprensión es traducible a la comprensión de la localización espacial en los humanos, un pariente mamífero del murciélago. Hoy en día, el conocimiento aprendido de la neuroetología se está aplicando en nuevas tecnologías. Por ejemplo, Randall Beer y sus colegas utilizaron algoritmos aprendidos del comportamiento de los insectos al caminar para crear robots diseñados para caminar sobre superficies irregulares (Beer et al.). La neuroetología y la tecnología se contribuyen mutuamente de manera bidireccional.
Los neuroetólogos buscan comprender la base neuronal de un comportamiento tal como ocurriría en el entorno natural de un animal, pero las técnicas para el análisis neurofisiológico se basan en el laboratorio y no se pueden realizar en el campo. Esta dicotomía entre los estudios de campo y de laboratorio plantea un desafío para la neuroetología. Desde la perspectiva de la neurofisiología, los experimentos deben diseñarse para controles y rigor objetivo, lo que contrasta con la perspectiva de la etología, que exige que el experimento sea aplicable a la condición natural del animal, que no está controlada o está sujeta a la dinámica del entorno. Un ejemplo temprano de esto es cuando Walter Rudolf Hess desarrolló la técnica de estimulación cerebral focal para examinar los controles cerebrales de las funciones vegetativas de un gato, además de otros comportamientos. Aunque esto fue un gran avance en las habilidades y técnicas tecnológicas, muchos neuroetólogos no lo utilizaron originalmente porque comprometía el estado natural de un gato y, por lo tanto, en sus mentes, devaluaba la relevancia de los experimentos para situaciones reales.
Cuando se superaron obstáculos intelectuales como este, se dio paso a una época dorada de la neuroetología, que se centró en formas simples y sólidas de comportamiento y en la aplicación de métodos neurobiológicos modernos para explorar toda la cadena de mecanismos sensoriales y neuronales que subyacen a estos comportamientos (Zupanc 2004). Las nuevas tecnologías permiten a los neuroetólogos colocar electrodos incluso en partes muy sensibles de un animal, como su cerebro, mientras interactúa con su entorno. [6] Los fundadores de la neuroetología introdujeron esta comprensión e incorporaron tecnología y diseño experimental creativo. Desde entonces, incluso los avances tecnológicos indirectos, como los instrumentos a batería y resistentes al agua, han permitido a los neuroetólogos imitar las condiciones naturales en el laboratorio mientras estudian los comportamientos de forma objetiva. Además, la electrónica necesaria para amplificar las señales neuronales y transmitirlas a cierta distancia ha permitido a los neurocientíficos grabar a animales en comportamiento [7] que realizan actividades en entornos naturalistas. Las tecnologías emergentes pueden complementar la neuroetología, aumentando la viabilidad de esta valiosa perspectiva de la neurofisiología natural.
Otro desafío, y quizás parte de la belleza de la neuroetología, es el diseño experimental. El valor de los criterios neuroetológicos habla de la fiabilidad de estos experimentos, porque estos descubrimientos representan el comportamiento en los entornos en los que evolucionaron. Los neuroetólogos prevén avances futuros mediante el uso de nuevas tecnologías y técnicas, como la neurociencia computacional, la neuroendocrinología y la genética molecular que imitan los entornos naturales. [8]
En 1963, Akira Watanabe y Kimihisa Takeda descubrieron el comportamiento de la respuesta de evitación de interferencias en el pez cuchillo Eigenmannia sp. En colaboración con TH Bullock y colegas, el comportamiento se desarrolló aún más. Finalmente, el trabajo de W. Heiligenberg lo amplió a un estudio completo de neuroetología al examinar la serie de conexiones neuronales que llevaron al comportamiento. Eigenmannia es un pez débilmente eléctrico que puede generar descargas eléctricas a través de electrocitos en su cola. Además, tiene la capacidad de electrolocalizarse analizando las perturbaciones en su campo eléctrico. Sin embargo, cuando la frecuencia de la corriente de un pez vecino es muy cercana (menos de 20 Hz de diferencia) a la suya, el pez evitará que sus señales interfieran a través de un comportamiento conocido como respuesta de evitación de interferencias. Si la frecuencia del vecino es más alta que la frecuencia de descarga del pez, el pez reducirá su frecuencia y viceversa. El signo de la diferencia de frecuencia se determina analizando el patrón de "latido" de la interferencia entrante, que consiste en la combinación de los patrones de descarga de los dos peces.
Los neuroetólogos realizaron varios experimentos en las condiciones naturales de Eigenmannia para estudiar cómo determinaba el signo de la diferencia de frecuencia. Manipularon la descarga del pez inyectándole curare, lo que impidió que su órgano eléctrico natural se descargara. Luego, le colocaron un electrodo en la boca y otro en la punta de la cola. Asimismo, se imitó el campo eléctrico del pez vecino utilizando otro conjunto de electrodos. Este experimento permitió a los neuroetólogos manipular diferentes frecuencias de descarga y observar el comportamiento del pez. A partir de los resultados, pudieron concluir que se utilizó como referencia la frecuencia del campo eléctrico, en lugar de una medida de frecuencia interna. Este experimento es significativo porque no solo revela un mecanismo neuronal crucial subyacente al comportamiento, sino que también demuestra el valor que los neuroetólogos otorgan al estudio de los animales en sus hábitats naturales.
El reconocimiento de presas y depredadores en el sapo fue estudiado en profundidad por primera vez por Jörg-Peter Ewert (Ewert 1974; ver también 2004). Comenzó observando el comportamiento natural de captura de presas del sapo común ( Bufo bufo ) y concluyó que el animal seguía una secuencia que consistía en acecho, fijación binocular, mordida, deglución y limpieza de boca. Sin embargo, inicialmente, las acciones del sapo dependían de características específicas del estímulo sensorial: si mostraba configuraciones de gusano o antigusano. Se observó que la configuración de gusano, que señalaba presa, se iniciaba por el movimiento a lo largo del eje largo del objeto, mientras que la configuración antigusano, que señalaba depredador, se debía al movimiento a lo largo del eje corto. (Zupanc 2004).
Ewert y sus colaboradores adoptaron una variedad de métodos para estudiar la respuesta depredador-presa. Realizaron experimentos de grabación en los que insertaron electrodos en el cerebro, mientras se presentaban al sapo estímulos de gusanos o antigusanos. Esta técnica se repitió en diferentes niveles del sistema visual y también permitió identificar detectores de características . El foco estaba en el descubrimiento de neuronas selectivas de presas en el tectum óptico, cuyos axones podían rastrearse hasta las células generadoras de patrones de chasquido en el núcleo hipogloso. Los patrones de descarga de las neuronas tectales selectivas de presas en respuesta a objetos de presa -en sapos que se movían libremente- "predecían" reacciones de captura de presas como el chasquido. Otro enfoque, llamado experimento de estimulación, se llevó a cabo en sapos que se movían libremente. Se aplicaron estímulos eléctricos focales a diferentes regiones del cerebro y se observó la respuesta del sapo. Cuando se estimuló la región tálamo-pretectal, el sapo mostró respuestas de escape, pero cuando se estimuló el tectum en un área cercana a las neuronas selectivas de presas, el sapo adoptó un comportamiento de captura de presas (Carew 2000). Además, se llevaron a cabo experimentos neuroanatómicos en los que se lesionó la conexión tálamo-pretectal/tectal del sapo y se observó el déficit resultante: las propiedades selectivas de presas se abolieron tanto en las respuestas de las neuronas selectivas de presas como en el comportamiento de captura de presas. Estos y otros experimentos sugieren que la selectividad de presas resulta de influencias pretecto-tectales.
Ewert y colaboradores demostraron en sapos que existen vías de mediación de estímulo-respuesta que traducen la percepción (de estímulos visuales) en acción (respuestas conductuales adecuadas). Además, existen circuitos moduladores que inician, modifican o especifican esta mediación (Ewert 2004). Con respecto a esto último, por ejemplo, el cuerpo estriado ventral caudal del telencefálico está involucrado en un circuito que regula la mediación de estímulo-respuesta a modo de atención dirigida. Sin embargo, el palio medial ventral del telencefálico ("primordium hippocampi") está involucrado en circuitos que modifican la selección de presas debido al aprendizaje asociativo o especifican la selección de presas debido al aprendizaje no asociativo, respectivamente.
La neuroetología computacional (CN [9] o CNE [10] ) se ocupa del modelado informático de los mecanismos neuronales que subyacen a las conductas animales. Junto con el término "etología artificial", el término "neuroetología computacional" fue publicado por primera vez en la literatura por Achacoso y Yamamoto en la primavera de 1990, [11] basándose en su trabajo pionero sobre el conectoma de C. elegans en 1989, [12] con publicaciones posteriores en 1992. [13] [14] La neuroetología computacional fue defendida en profundidad más tarde en 1990 por Randall Beer [15] y por Dave Cliff [16], quienes reconocieron la fuerte influencia del modelo computacional Rana Computatrix de Michael Arbib de los mecanismos neuronales para la guía visual en ranas y sapos. [17]
Los sistemas CNE funcionan en un entorno de circuito cerrado, es decir, perciben su entorno (quizás artificial) directamente, en lugar de a través de la entrada humana, como es típico en los sistemas de IA . [9] [18] Por ejemplo, Barlow et al. desarrollaron un modelo dependiente del tiempo para la retina del cangrejo herradura Limulus polyphemus en una máquina de conexión (modelo CM-2). [19] En lugar de alimentar la retina del modelo con señales de entrada idealizadas, expusieron la simulación a secuencias de video digitalizadas realizadas bajo el agua y compararon su respuesta con las de animales reales.
Neuroetología computacional cne.