La orientación animal es la capacidad que tienen muchos animales de orientarse con precisión sin necesidad de mapas ni instrumentos. Aves como el charrán ártico , insectos como la mariposa monarca y peces como el salmón migran regularmente miles de kilómetros hacia y desde sus zonas de cría [1] , y muchas otras especies se orientan eficazmente en distancias más cortas.
En 1873, Charles Darwin sugirió la navegación a estima , es decir, la navegación desde una posición conocida utilizando únicamente información sobre la propia velocidad y dirección, como un posible mecanismo. En el siglo XX, Karl von Frisch demostró que las abejas pueden orientarse por el Sol, por el patrón de polarización del cielo azul y por el campo magnético de la Tierra; de estos, se basan en el Sol cuando es posible. William Tinsley Keeton demostró que las palomas mensajeras también podían hacer uso de una variedad de señales de navegación, incluido el Sol, el campo magnético de la Tierra , el olfato y la visión. Ronald Lockley demostró que una pequeña ave marina, la pardela pichoneta , podía orientarse y volar a casa a toda velocidad, cuando se la liberaba lejos de casa, siempre que el Sol o las estrellas fueran visibles.
Varias especies animales pueden integrar señales de distintos tipos para orientarse y orientarse de manera eficaz. Los insectos y las aves pueden combinar puntos de referencia aprendidos con la dirección percibida (del campo magnético de la Tierra o del cielo) para identificar dónde se encuentran y así orientarse. Los "mapas" internos suelen formarse utilizando la vista, pero también pueden utilizarse otros sentidos, como el olfato y la ecolocalización .
La capacidad de los animales salvajes para orientarse puede verse afectada negativamente por los productos de la actividad humana. Por ejemplo, hay pruebas de que los pesticidas pueden interferir con la orientación de las abejas y de que las luces pueden perjudicar la orientación de las tortugas.
En 1873, Charles Darwin escribió una carta a la revista Nature , argumentando que los animales, incluido el hombre, tienen la capacidad de navegar por estima, incluso si tienen un sentido de "brújula" magnética y la capacidad de navegar por las estrellas: [2]
En cuanto a los medios por los que los animales encuentran el camino de regreso a casa desde una gran distancia, en la traducción inglesa de la Expedición al norte de Siberia , de Von Wrangell , se encuentra un relato sorprendente en relación con el hombre. [a] Allí describe la manera maravillosa en que los nativos mantuvieron un rumbo correcto hacia un lugar determinado, mientras atravesaban una gran distancia a través de un hielo accidentado, con incesantes cambios de dirección y sin guía en el cielo o en el mar helado. Afirma (pero cito sólo de memoria de muchos años) que él, un topógrafo experimentado, y usando una brújula, no logró hacer lo que estos salvajes lograron fácilmente. Sin embargo, nadie supondrá que poseyeran un sentido especial que está completamente ausente en nosotros. Debemos tener presente que ni la brújula, ni la estrella del norte, ni ningún otro signo similar, son suficientes para guiar a un hombre a un lugar determinado a través de un terreno intrincado o a través de un hielo lleno de montículos, cuando son inevitables muchas desviaciones de un rumbo recto, a menos que se tengan en cuenta las desviaciones o se mantenga una especie de "estimación". Todos los hombres son capaces de hacer esto en mayor o menor grado, y los nativos de Siberia aparentemente en una medida asombrosa, aunque probablemente de manera inconsciente. Esto se logra principalmente, sin duda, mediante la vista, pero en parte, tal vez, mediante el sentido del movimiento muscular, de la misma manera que un hombre con los ojos cegados puede avanzar (y algunos hombres mucho mejor que otros) por una corta distancia en una línea casi recta, o girar en ángulo recto, o volver atrás. La manera en que el sentido de la orientación se trastorna a veces de repente en personas muy mayores y débiles, y el sentimiento de fuerte angustia que, según tengo entendido, han experimentado algunas personas cuando de repente descubren que han estado procediendo en una dirección totalmente inesperada y equivocada, llevan a sospechar que alguna parte del cerebro está especializada para la función de la orientación.
Más tarde, en 1873, Joseph John Murphy [b] respondió a Darwin, escribiendo a Nature con una descripción de cómo él, Murphy, creía que los animales realizaban la navegación por estima, mediante lo que ahora se llama navegación inercial : [3]
Si una pelota está suspendida libremente del techo de un vagón de tren, recibirá un impacto suficiente para moverla cuando el vagón se ponga en movimiento; y la magnitud y dirección del impacto… dependerán de la magnitud y dirección de la fuerza con la que el vagón comience a moverse… [y así]… cada cambio en… el movimiento del vagón… dará a la pelota un impacto de magnitud y dirección correspondientes. Ahora bien, es concebiblemente muy posible, aunque no se puede esperar tal delicadeza del mecanismo, que se construya una máquina… para registrar la magnitud y dirección de todos estos impactos, con el momento en que se produjo cada uno… a partir de estos datos, la posición del vagón… podría calcularse en cualquier momento.
Karl von Frisch (1886-1982) estudió la abeja melífera europea y demostró que las abejas pueden reconocer la dirección deseada de la brújula de tres maneras diferentes: por el Sol, por el patrón de polarización del cielo azul y por el campo magnético de la Tierra. Demostró que el Sol es la brújula preferida o principal; los otros mecanismos se utilizan bajo cielos nublados o dentro de una colmena oscura . [4]
William Tinsley Keeton (1933-1980) estudió las palomas mensajeras y demostró que podían orientarse utilizando el campo magnético de la Tierra , el Sol, así como señales olfativas y visuales. [5]
Donald Griffin (1915–2003) estudió la ecolocalización en murciélagos , demostrando que era posible y que los murciélagos utilizaban este mecanismo para detectar y rastrear presas, y para "ver" y así navegar a través del mundo que los rodeaba. [6]
Ronald Lockley (1903-2000), entre muchos estudios sobre aves en más de cincuenta libros, fue pionero en la ciencia de la migración de las aves. Realizó un estudio de doce años sobre pardelas como la pardela pichoneta , que vive en la remota isla de Skokholm . [7] Estas pequeñas aves marinas realizan una de las migraciones más largas de cualquier ave (10.000 kilómetros), pero regresan a la madriguera exacta de anidación en Skokholm año tras año. Este comportamiento llevó a la pregunta de cómo navegaban. [8]
Lockley comenzó su libro Animal Navigation con las palabras: [9]
¿Cómo encuentran su camino los animales en territorios aparentemente sin caminos, a través de bosques sin senderos, a través de desiertos vacíos, sobre y bajo mares sin rasgos distintivos? ... Lo hacen, por supuesto, sin ninguna brújula , sextante , cronómetro o mapa visible ...
Se han propuesto muchos mecanismos de cognición espacial para la orientación animal: hay evidencia de varios de ellos. [10] [11] Los investigadores a menudo se han visto obligados a descartar las hipótesis más simples: por ejemplo, algunos animales pueden orientarse en una noche oscura y nublada, cuando no son visibles ni puntos de referencia ni señales celestiales como el Sol, la Luna o las estrellas. Los principales mecanismos conocidos o planteados se describen a continuación.
Los animales, incluidos los mamíferos, las aves y los insectos como las abejas y las avispas ( Ammophila y Sphex ), [12] son capaces de aprender puntos de referencia en su entorno y utilizarlos para orientarse. [13]
Algunos animales pueden orientarse mediante señales celestes, como la posición del Sol. Dado que el Sol se mueve en el cielo, la orientación por este medio también requiere un reloj interno. Muchos animales dependen de dicho reloj para mantener su ritmo circadiano . [14] Los animales que utilizan la orientación de la brújula solar son los peces , las aves , las tortugas marinas, las mariposas , las abejas , los saltamontes , los reptiles y las hormigas . [15]
Cuando los saltamontes (como el Talitrus saltator ) son llevados a la playa, encuentran fácilmente el camino de regreso al mar. Se ha demostrado que esto no se produce simplemente moviéndose cuesta abajo o en dirección a la vista o el sonido del mar. Un grupo de saltamontes se aclimató a un ciclo día/noche bajo iluminación artificial, cuyo horario se modificó gradualmente hasta que estuvo 12 horas desfasado con respecto al ciclo natural. Luego, los saltamontes fueron colocados en la playa bajo la luz natural del sol. Se alejaron del mar, hacia la playa. El experimento implicaba que los saltamontes utilizan el sol y su reloj interno para determinar su rumbo, y que habían aprendido la dirección real hacia el mar en su playa en particular. [16]
Los experimentos con pardelas pichonetas demostraron que, cuando se las liberaba "bajo un cielo despejado" lejos de sus nidos, las aves marinas primero se orientaban y luego volaban en la dirección correcta. Pero si el cielo estaba nublado en el momento de la liberación, las pardelas volaban en círculos. [8]
Las mariposas monarca utilizan el Sol como brújula para guiar su migración otoñal hacia el suroeste, desde Canadá hasta México. [15]
En un experimento pionero, Lockley demostró que las currucas colocadas en un planetario que mostraba el cielo nocturno se orientaban hacia el sur; cuando el cielo del planetario se giraba muy lentamente, las aves mantenían su orientación con respecto a las estrellas mostradas. Lockley observa que para orientarse por las estrellas, las aves necesitarían tanto un "sextante como un cronómetro": una capacidad innata para leer patrones de estrellas y orientarse por ellos, lo que también requiere un reloj que indique la hora del día con precisión. [17]
En 2003, se demostró que el escarabajo pelotero africano Scarabaeus zambesianus navegaba utilizando patrones de polarización en la luz de la luna , lo que lo convirtió en el primer animal conocido que usa la luz de la luna polarizada para orientarse. [18] [19] [20] [c] En 2013, se demostró que los escarabajos peloteros pueden navegar cuando solo son visibles la Vía Láctea o cúmulos de estrellas brillantes , [22] lo que convierte a los escarabajos peloteros en los únicos insectos conocidos que se orientan por la galaxia. [23]
Algunos animales, en particular los insectos como la abeja melífera , son sensibles a la polarización de la luz. Las abejas melíferas pueden utilizar la luz polarizada en días nublados para estimar la posición del Sol en el cielo, en relación con la dirección de la brújula en la que pretenden viajar. El trabajo de Karl von Frisch estableció que las abejas pueden identificar con precisión la dirección y el alcance desde la colmena hasta una fuente de alimento (normalmente un parche de flores que producen néctar). Una abeja obrera regresa a la colmena y señala a otras obreras el alcance y la dirección relativa al Sol de la fuente de alimento mediante un baile de meneo . Las abejas observadoras pueden entonces localizar el alimento volando la distancia implícita en la dirección dada, [4] aunque otros biólogos han cuestionado si necesariamente lo hacen, o simplemente se ven estimuladas a ir a buscar alimento. [24] Sin embargo, las abejas ciertamente son capaces de recordar la ubicación de los alimentos y navegar de regreso a ellos con precisión, ya sea que el clima esté soleado (en cuyo caso la navegación puede hacerse mediante el Sol o puntos de referencia visuales recordados) o mayormente nublado (cuando se puede usar luz polarizada). [4]
Algunos animales, incluidos mamíferos como las ratas topo ciegas ( Spalax ) [25] y aves como las palomas, son sensibles al campo magnético de la Tierra. [26]
Las palomas mensajeras utilizan la información del campo magnético junto con otras señales de navegación. [27] El investigador pionero William Keeton demostró que las palomas mensajeras desplazadas en el tiempo no podían orientarse correctamente en un día claro y soleado, pero sí podían hacerlo en un día nublado, lo que sugiere que las aves prefieren confiar en la dirección del Sol, pero cambian a utilizar una señal del campo magnético cuando el Sol no es visible. Esto fue confirmado por experimentos con imanes: las palomas no podían orientarse correctamente en un día nublado cuando el campo magnético se interrumpía. [28]
Se ha sugerido que la navegación olfativa es un posible mecanismo en las palomas. El modelo de "mosaico" de Papi sostiene que las palomas construyen y recuerdan un mapa mental de los olores de su área, reconociendo dónde están por el olor local. [29] El modelo de "gradiente" de Wallraff sostiene que existe un gradiente de olor constante y a gran escala que permanece estable durante largos períodos. Si hubiera dos o más de estos gradientes en diferentes direcciones, las palomas podrían ubicarse en dos dimensiones por las intensidades de los olores. Sin embargo, no está claro que existan tales gradientes estables. [30] Papi encontró evidencia de que las palomas anósmicas (incapaces de detectar olores) eran mucho menos capaces de orientarse y navegar que las palomas normales, por lo que el olfato parece ser importante en la navegación de las palomas. Sin embargo, no está claro cómo se utilizan las señales olfativas. [31]
Las señales olfativas pueden ser importantes en el salmón , que se sabe que regresa al río exacto donde nació. Lockley informa evidencia experimental de que peces como los pececillos pueden distinguir con precisión la diferencia entre las aguas de diferentes ríos. [32] El salmón puede usar su sentido magnético para navegar hasta el alcance de su río y luego usar el olfato para identificar el río a corta distancia. [33]
Los estudios de rastreo GPS indican que las anomalías de gravedad podrían desempeñar un papel en la navegación de las palomas mensajeras. [34] [35]
Los biólogos han considerado otros sentidos que pueden contribuir a la navegación animal. Muchos animales marinos, como las focas, son capaces de recepción hidrodinámica , lo que les permite rastrear y atrapar presas, como peces, al detectar las perturbaciones que su paso deja atrás en el agua. [36] Los mamíferos marinos, como los delfines, [37] y muchas especies de murciélagos, [6] son capaces de ecolocalización , que utilizan tanto para detectar presas como para orientarse al detectar su entorno.
El ratón de campo es el primer animal no humano que se ha observado, tanto en estado salvaje como en condiciones de laboratorio, utilizando puntos de referencia móviles para orientarse. Mientras buscan comida, recogen y distribuyen objetos visualmente llamativos, como hojas y ramitas, que luego utilizan como puntos de referencia durante la exploración, moviendo los marcadores cuando han explorado el área. [38]
La estimación de la posición , conocida en los animales como integración de trayectorias , consiste en reunir señales procedentes de distintas fuentes sensoriales del cuerpo, sin referencias visuales ni de otros puntos de referencia externos, para estimar la posición relativa a un punto de partida conocido de forma continua mientras se viaja por una trayectoria que no es necesariamente recta. Considerada como un problema de geometría, la tarea consiste en calcular el vector hasta un punto de partida sumando los vectores de cada tramo del viaje desde ese punto. [39]
Desde El origen de ciertos instintos de Darwin [2] (citado arriba) en 1873, se ha demostrado que la integración de trayectorias es importante para la navegación en animales, incluidas hormigas, roedores y pájaros. [40] [41] Cuando la visión (y por lo tanto el uso de puntos de referencia recordados) no está disponible, como cuando los animales navegan en una noche nublada, en el océano abierto o en áreas relativamente sin características distintivas como desiertos arenosos, la integración de trayectorias debe depender de señales idiotéticas desde dentro del cuerpo. [42] [43]
Los estudios de Wehner en la hormiga del desierto del Sahara ( Cataglyphis bicolor ) demuestran una integración de trayectoria efectiva para determinar la dirección (por luz polarizada o posición del sol) y para calcular la distancia (monitoreando el movimiento de las patas o el flujo óptico). [44]
La integración de trayectorias en los mamíferos hace uso de los órganos vestibulares , que detectan aceleraciones en las tres dimensiones , junto con la eferencia motora , donde el sistema motor le dice al resto del cerebro qué movimientos fueron ordenados, [25] y el flujo óptico , donde el sistema visual señala qué tan rápido se mueve el mundo visual más allá de los ojos. [45] La información de otros sentidos como la ecolocalización y la magnetorrecepción también puede integrarse en ciertos animales. El hipocampo es la parte del cerebro que integra el movimiento lineal y angular para codificar la posición relativa de un mamífero en el espacio. [46]
David Redish afirma que "los experimentos cuidadosamente controlados de Mittelstaedt y Mittelstaedt (1980) y Etienne (1987) han demostrado de manera concluyente que [la integración de trayectorias en los mamíferos] es una consecuencia de la integración de señales internas provenientes de señales vestibulares y de la copia eferente motora". [47]
Los pesticidas neonicotinoides pueden perjudicar la capacidad de las abejas para orientarse. Las abejas expuestas a niveles bajos de tiametoxam tenían menos probabilidades de regresar a su colonia, en una medida suficiente para comprometer la supervivencia de la misma. [48]
La contaminación lumínica atrae y desorienta a los animales fotófilos, aquellos que siguen la luz. Por ejemplo, las crías de tortuga marina siguen la luz brillante, en particular la luz azulada, lo que altera su orientación. La orientación alterada de las polillas se puede observar fácilmente alrededor de lámparas brillantes en las noches de verano. Los insectos se reúnen alrededor de estas lámparas en altas densidades en lugar de orientarse de forma natural. [49]