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Navegación olfativa

Es posible que las palomas mensajeras puedan orientarse mediante el olfato.

La navegación olfativa es una hipótesis que propone el uso del sentido del olfato por parte de las palomas , en particular la paloma mensajera , en la navegación y el retorno al hogar .

Existen dos versiones principales. El modelo de mosaico de Papi propone que las palomas construyen un mapa a partir de la distribución de los olores ambientales, en un radio de 70 a 100 kilómetros. La teoría de gradientes de Wallraff supera el problema de la limitación de la distancia al proponer la existencia de gradientes de olores atmosféricos estables y de largo alcance. Sin embargo, la evidencia que sugiere que las palomas utilizan un "mapa olfativo" para regresar a casa no es concluyente.

Fondo

El retorno a casa puede definirse como la capacidad de regresar a un punto determinado desde cualquier punto de la superficie de la Tierra, incluidos destinos desconocidos. Para coordinar esta tarea se necesitan dos criterios: el sentido de la brújula (sentido de la dirección) y el sentido del mapa (sentido de la ubicación). La capacidad de regresar desde lugares desconocidos es lo que plantea la cuestión de qué señales sensoriales se utilizan para determinar la información de ubicación y de dirección. Se ha propuesto que el sentido de la brújula puede derivarse de varias perspectivas. La orientación magnética como mecanismo para el sentido de dirección se propuso por primera vez en el siglo XIX. [1] [2] [3] Del mismo modo, el sol podría utilizarse como brújula para navegar de regreso a casa. [4] Sin embargo, en 1972, Papi y sus contemporáneos informaron de que las palomas anósmicas ( Columbia livia ) tenían graves problemas de orientación y rendimiento de retorno a casa. [3] Sobre la base de sus resultados, se propuso la hipótesis de la "navegación olfativa".

Mapa olfativo

Se han propuesto dos modelos de navegación olfativa: el modelo de mosaico de Papi [5] y el modelo de gradiente de Wallraff [6] . La hipótesis del mosaico de Papi sostiene que las palomas construyen un mapa a partir de la distribución de los olores ambientales , en un radio de 70 a 100 kilómetros. [7]

A partir de esta información, es posible derivar la dirección de "regreso a casa" cuando se encuentran estos olores en un sitio de liberación. Un ejemplo de olores asociados transmitidos por el viento serían los bosques de pinos, las costas y la contaminación de las ciudades. Se sostiene que las palomas aprenden primero a asociar olores específicos con ubicaciones particulares durante los vuelos de ejercicio y entrenamiento. Este modelo tiene la ventaja de que requiere que el ave solo detecte la presencia o ausencia de una variedad de olores. Por lo tanto, el regreso a casa es viable solo si los sitios de liberación están dentro de una proximidad que pueda proporcionar señales fiables transmitidas por el viento, [8] aunque Papi (1990), [5] defiende la utilización de la información olfativa obtenida durante el viaje de ida.

La teoría de gradientes de Wallraff resuelve el problema de la limitación de la distancia por diferentes medios. Propone la existencia de gradientes de olores atmosféricos estables y de largo alcance. La base de este mapa de navegación es una representación espacial en la que dos o más olores ambientales tienen una intensidad particular. El gradiente de olores difiere a lo largo de ejes direccionales diferentes y, por lo tanto, la paloma puede comparar la intensidad del olor en un lugar particular con su concentración en el palomar de origen. Este mecanismo, en principio, podría funcionar a grandes distancias, pero requeriría la detección e interpretación de diferencias minúsculas en la concentración de olores. Sin embargo, una cuestión más candente es la existencia de gradientes de olores predecibles. Los meteorólogos [9] niegan que los gradientes de olores, como exige esta hipótesis, existan en la naturaleza.

Evidencia empírica

La hipótesis de la navegación olfativa afirma que las palomas aprenden un mapa de olores asociando los olores que perciben en el palomar con las direcciones desde las que son transportados por el viento. Por lo tanto, los intentos de manipular el desarrollo de este mapa han implicado cambiar la dirección del viento, proteger a las aves de los vientos de una determinada dirección y exponer a las palomas a odorantes artificiales. La predicción es que las palomas experimentales deberían aprender un mapa alterado y, por lo tanto, cuando se las libera, deberían volar de acuerdo con su percepción distorsionada.

Se llevó a cabo un experimento de este tipo [10], en el que se criaron dos grupos de palomas en aviarios separados, aunque idénticos , compuestos de bambú. Al grupo uno se le inyectó aire desde el sur que contenía aceite de oliva y aire desde el norte que contenía trementina sintética. Esto se invirtió para el grupo dos. Luego se soltó a las palomas al este del palomar; a la mitad se le añadió una gota de trementina sintética al pico, mientras que a las otras se les dio una gota de aceite de oliva. Las palomas del grupo uno expuestas al aceite de oliva volaron hacia el norte, al contrario de las aves sensibles a la trementina sintética, que volaron hacia el sur. Se encontraron resultados consistentes, pero inversos, en el grupo dos.

Sin embargo, es importante señalar que no se han podido replicar estos resultados en otros países, como Alemania, Italia y Estados Unidos, incluso cuando se ha hecho un esfuerzo considerable para emplear procedimientos idénticos. [11] Sin embargo, experimentos posteriores [12] [13] [14] aplicaron dos métodos diferentes: a saber, la colocación de ventiladores cerca del gallinero para invertir la dirección del viento y el uso de palomares deflectores para cambiar la dirección aparente del viento en 90°. Los palomares deflectores comprendían deflectores de madera o vidrio, que desviaban la dirección del viento y, por lo tanto, cualquier olor característico. Los hallazgos fueron que las palomas criadas en dichos palomares se orientaban con una magnitud de error de 90°, conocido como el "efecto palomar deflector". Los experimentos con viento invertido también mostraron resultados que favorecían la hipótesis olfativa, con experimentales en promedio volando en la dirección opuesta a la casa, mientras que los controles tomaron la trayectoria de vuelo correcta, cuando se los soltó desde el mismo sitio.

En la réplica de los experimentos del palomar deflector, se produjeron hallazgos similares, [14] [15] aunque cuando se emplearon palomas anósmicas , mostraron el mismo grado de error en la orientación que se había observado anteriormente. Por lo tanto, se sugiere que la detección de olores puede no haber estado asociada con el efecto del palomar deflector. De hecho, las direcciones de vuelo podrían simplemente reflejar una respuesta direccional al viento experimentado en el palomar o por "otros factores no olorosos", como la reflexión de la luz. [3] [11] Los investigadores respaldan estas sugerencias [16] al señalar la falta de un aparato nasal altamente desarrollado y funciones cerebrales asociadas en las aves que se alimentan de semillas, como las palomas. Podría argumentarse, por lo tanto, que las palomas no están dominadas por puntos de referencia olfativos al construir un mapa de navegación.

Sin embargo, se obtuvieron pruebas contradictorias [5] cuando se colocó a las palomas en jaulas abiertas y se las expuso a una corriente de aire producida por un ventilador que transportaba el olor del benzaldehído . Cuando se las liberó con exposición únicamente al aire natural durante el transporte y en el sitio de liberación, tanto los animales experimentales como los de control se orientaron hacia sus hogares. Al contrario, si su respuesta fue simplemente a la dirección del viento.

Una característica constante de los experimentos de olfato es que las palomas anósmicas que son liberadas de sitios familiares esencialmente no se ven afectadas. [11] Quizás un fallo común del modelo de mosaico olfativo y de gradiente de navegación olfativa es que cada modelo es demasiado simplista y no tiene suficientemente en cuenta otras señales que pueden ser importantes.

Otras señales sensoriales

El campo magnético de la Tierra es una posible pista para el mapa, ya que varía tanto en fuerza como en dirección sobre la superficie de la Tierra [17]. Las manipulaciones del campo magnético ambiental son bastante difíciles, aunque Keeton (1971) [18] e Ioalé (1984) [19] [3] informaron que los imanes causaban desorientación en las palomas cuando se las soltaba en condiciones totalmente nubladas. Esta primera indicación de orientación de la brújula magnética en el retorno fue apoyada posteriormente por otros estudios [20] [21] , que invirtieron el campo alrededor de la cabeza de la paloma utilizando bobinas que funcionaban con baterías . Aunque las bobinas tenían poco efecto en condiciones despejadas, su efecto en condiciones nubladas dependía de la dirección de la corriente. Otra observación coherente con la idea de un mapa geomagnético es el cambio en los rumbos iniciales de las palomas que se produce cuando el campo aumenta durante las tormentas magnéticas [7] . También en las anomalías magnéticas , las palomas se desorientan, incluso en condiciones soleadas [17] .

El movimiento predecible de 15° por hora del Sol de este a oeste, significa su potencial como brújula celestial. Esto es posible siempre que se conozca la hora del día y es alcanzable por las aves debido a su reloj biológico interno. [8] Los experimentos para probar esta hipótesis, utilizando el estornino europeo migratorio , indicaron que la dirección de la migración podría manipularse reflejando el ángulo del Sol . [7] Este efecto se reprodujo utilizando palomas mensajeras. Aunque este estudio es valioso para demostrar mecanismos distintos del olfato en la navegación de las aves, no se refiere a las palomas. [22]

Evidencia no concluyente

La pregunta fundamental del sentido del olfato en las palomas es si pueden oler. La evidencia disponible sugiere que las palomas carecen de un aparato nasal altamente desarrollado y de funciones cerebrales asociadas, pero la evidencia empírica ha demostrado que la capacidad de las palomas para volver a casa puede verse comprometida si se interfiere con el entorno olfativo. [23] Sin embargo, la variabilidad en los efectos de las manipulaciones olfativas indica que los olores no son las únicas señales en las que se basa la navegación y que el sentido del olfato parece depender de una comparación de las señales disponibles. [ cita requerida ] Sin embargo, el olor puede ser uno de los muchos factores de navegación que desempeñan un papel muy variable, aunque las limitaciones físicas y los hallazgos inconsistentes hacen que la hipótesis olfativa sea cuestionable. [ cita requerida ]

Véase también

Referencias

  1. ^ Von Middendorff, A. (1859). "Die Isepiptesen Rußlands". Mémoires de l'Académie impériale des sciences de St. Pétersbourg . Serie VI. 8 : 1–143.
  2. ^ Viguier, C. (1882). "Le sens de l'orientation et ses organes chez les animaux et chez l'homme". Rev. Filos. Francia Étranger . 14 : 1–36.
  3. ^ abcd Wiltschko, W.; Wiltschko, R. (1996). "Orientación magnética en aves". Revista de biología experimental . 199 (Parte 1): 29–38. doi :10.1242/jeb.199.1.29. PMID  9317275.
  4. ^ Kramer, G (1959). "Experimentos recientes sobre la orientación de las aves". Ibis . 101 (3–4): 399–416. doi :10.1111/j.1474-919X.1959.tb02396.x.
  5. ^ abc Ioalè, P.; Nozzolini, M.; Papi, F. (1990). "Las palomas mensajeras extraen información direccional de los estímulos olfativos". Ecología del comportamiento y sociobiología . 26 (5): 301–305. Bibcode :1990BEcoS..26..301I. doi :10.1007/bf00171094. S2CID  26072452.
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  7. ^ abc Goodenough, J. (2001). Perspectivas sobre el comportamiento animal . John Wiley & Sons.
  8. ^ ab Hudson, M. (2003). ¿Qué evidencias existen que apoyen que las palomas ( Columbia livia ) utilizan un «mapa olfativo» para orientarse? . Sussex University Press.
  9. ^ Becker y van Raden (1986). citado en Wiltschko, R (1996). "La función de la información olfativa en la orientación de las palomas: ¿proporciona información de navegación o cumple otra función?". J. Exp. Biol . 199 (Pt 1): 113–119. doi :10.1242/jeb.199.1.113. PMID  9317442.
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  20. ^ Walcott, C.; Green, RP (1974). "Orientación de las palomas mensajeras alterada por un cambio en la dirección del campo magnético aplicado". Science . 184 (4133): 180–182. Bibcode :1974Sci...184..180W. doi :10.1126/science.184.4133.180. PMID  4815725. S2CID  38490272.
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  22. ^ Schmidt-Koenig, K. (1958). "Experimentelle Einflußnahme auf die 24-Stunden-Periodik bei Brieftauben und deren Auswirkung unterbesonderer Berücksichtigung des Heimfindevermögens". Zeitschrift für Tierpsychologie . 15 (3): 301–331. doi :10.1111/j.1439-0310.1958.tb00568.x.
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