El núcleo supraóptico ( SON ) es un núcleo de células neurosecretoras magnocelulares en el hipotálamo del cerebro de los mamíferos. El núcleo está situado en la base del cerebro, adyacente al quiasma óptico . En los humanos, el SON contiene alrededor de 3.000 neuronas .
Los cuerpos celulares producen la hormona peptídica vasopresina , también conocida como hormona antidiurética (ADH), y la hormona peptídica oxitocina. [1] Ambos péptidos son liberados por la hipófisis posterior. La ADH viaja a través del torrente sanguíneo hasta sus células diana en los conductos papilares de los riñones, mejorando la reabsorción de agua. La oxitocina viaja a través del torrente sanguíneo para actuar en las glándulas mamarias y el útero. [ cita requerida ]
En los cuerpos celulares, las hormonas se encuentran empaquetadas en vesículas grandes rodeadas de membranas que son transportadas a través de los axones hasta las terminaciones nerviosas. Los gránulos secretores también se almacenan en paquetes a lo largo del axón llamados cuerpos de Herring . [ cita requerida ]
También se encuentran neuronas magnocelulares similares en el núcleo paraventricular . [ cita requerida ]
Cada neurona del núcleo tiene un axón largo que se proyecta hacia la glándula pituitaria posterior , donde da lugar a unas 10.000 terminales nerviosas neurosecretoras. Las neuronas magnocelulares son eléctricamente excitables: en respuesta a estímulos aferentes de otras neuronas, generan potenciales de acción , que se propagan por los axones. Cuando un potencial de acción invade una terminal neurosecretora, la terminal se despolariza y el calcio entra en la terminal a través de canales dependientes del voltaje. La entrada de calcio desencadena la secreción de algunas de las vesículas mediante un proceso conocido como exocitosis . El contenido de las vesículas se libera en el espacio extracelular, desde donde se difunde al torrente sanguíneo. [2]
La vasopresina (hormona antidiurética, ADH) se libera en respuesta a la concentración de solutos en la sangre, la disminución del volumen sanguíneo o la presión arterial. [ cita requerida ]
Otras entradas provienen del tronco encefálico, incluidas algunas de las neuronas noradrenérgicas del núcleo del tracto solitario y del bulbo raquídeo ventrolateral . Sin embargo, muchas de las entradas directas al núcleo supraóptico provienen de neuronas que se encuentran justo fuera del núcleo (la "zona perinuclear"). [ cita requerida ]
De las entradas aferentes al núcleo supraóptico, la mayoría contienen el neurotransmisor inhibidor GABA o el neurotransmisor excitador glutamato , pero estos transmisores a menudo coexisten con varios péptidos. Otros neurotransmisores aferentes incluyen noradrenalina (del tronco encefálico), dopamina, serotonina y acetilcolina. [ cita requerida ]
El núcleo supraóptico es un "sistema modelo" importante en neurociencia. Existen muchas razones para ello: algunas ventajas técnicas de trabajar con el núcleo supraóptico son que los cuerpos celulares son relativamente grandes, las células producen cantidades excepcionalmente grandes de sus productos secretores y el núcleo es relativamente homogéneo y fácil de separar de otras regiones cerebrales. La expresión genética y la actividad eléctrica de las neuronas supraópticas se han estudiado ampliamente en muchas condiciones fisiológicas y experimentales. [3]
Los estudios anatómicos mediante microscopía electrónica han demostrado que la morfología del núcleo supraóptico es notablemente adaptable. [4] [5] [6]
Por ejemplo, durante la lactancia se producen grandes cambios en el tamaño y la forma de las neuronas oxitócicas, en la cantidad y los tipos de sinapsis que reciben estas neuronas y en las relaciones estructurales entre las neuronas y las células gliales en el núcleo. Estos cambios surgen durante el parto y se cree que son adaptaciones importantes que preparan a las neuronas oxitócicas para una demanda elevada y sostenida de oxitocina. La oxitocina es esencial para la bajada de la leche en respuesta a la succión. [ cita requerida ]
Estos estudios demostraron que el cerebro es mucho más "plástico" en su anatomía de lo que se creía anteriormente, y despertaron un gran interés en las interacciones entre las células gliales y las neuronas en general. [ cita requerida ]
En respuesta, por ejemplo, a un aumento de la concentración plasmática de sodio, las neuronas de vasopresina también descargan potenciales de acción en ráfagas, pero estas ráfagas son mucho más largas y menos intensas que las ráfagas mostradas por las neuronas de oxitocina, y las ráfagas en las células de vasopresina no están sincronizadas. [7]
Parecía extraño que las células de vasopresina se activaran en ráfagas. Como la actividad de las células de vasopresina no está sincronizada, el nivel general de secreción de vasopresina en la sangre es continuo, no pulsátil. Richard Dyball y sus colaboradores especularon que este patrón de actividad, llamado "activación fásica", podría ser particularmente eficaz para provocar la secreción de vasopresina. Demostraron que esto era así [8] al estudiar la secreción de vasopresina de la glándula pituitaria posterior aislada in vitro. Descubrieron que la secreción de vasopresina podía ser provocada por pulsos de estímulo eléctrico aplicados a la glándula, y que se liberaba mucha más hormona mediante un patrón fásico de estimulación que mediante un patrón continuo de estimulación.
Estos experimentos despertaron el interés por el "acoplamiento estímulo-secreción", es decir, la relación entre la actividad eléctrica y la secreción. Las neuronas supraópticas son inusuales debido a las grandes cantidades de péptidos que secretan y porque secretan los péptidos en la sangre. Sin embargo, muchas neuronas del cerebro, y especialmente del hipotálamo, sintetizan péptidos. Ahora se piensa que las ráfagas de actividad eléctrica podrían ser importantes en general para liberar grandes cantidades de péptidos de las neuronas secretoras de péptidos. [ cita requerida ]
Las neuronas supraópticas tienen típicamente de 1 a 3 dendritas grandes , la mayoría de las cuales se proyectan ventralmente para formar una maraña de procesos en la base del núcleo, llamada lámina glial ventral . Las dendritas reciben la mayoría de las terminales sinápticas de las neuronas aferentes que regulan las neuronas supraópticas, pero las dendritas neuronales a menudo participan activamente en el procesamiento de la información, en lugar de ser simplemente receptores pasivos de información. Las dendritas de las neuronas supraópticas contienen grandes cantidades de vesículas neurosecretoras que contienen oxitocina y vasopresina, y pueden liberarse de las dendritas por exocitosis. La oxitocina y la vasopresina que se liberan en la glándula pituitaria posterior ingresan a la sangre y no pueden volver a ingresar al cerebro porque la barrera hematoencefálica no permite el paso de la oxitocina y la vasopresina, pero la oxitocina y la vasopresina que se liberan de las dendritas actúan dentro del cerebro. Las neuronas oxitócicas expresan receptores de oxitocina, y las neuronas vasopresínicas expresan receptores de vasopresina, de modo que los péptidos liberados dendríticamente "autorregulan" las neuronas supraópticas. Francoise Moos y Phillipe Richard fueron los primeros en demostrar que la acción autorreguladora de la oxitocina es importante para el reflejo de eyección de la leche. [ cita requerida ]
Estos péptidos tienen una vida media relativamente larga en el cerebro (unos 20 minutos en el LCR) y se liberan en grandes cantidades en el núcleo supraóptico, por lo que están disponibles para difundirse a través de los espacios extracelulares del cerebro y actuar sobre objetivos distantes. Los receptores de oxitocina y vasopresina están presentes en muchas otras regiones del cerebro, incluidas la amígdala , el tronco encefálico y el tabique , así como en la mayoría de los núcleos del hipotálamo. [ cita requerida ]
Debido a que en este sitio se libera tanta vasopresina y oxitocina, los estudios del núcleo supraóptico han hecho una importante contribución a la comprensión de cómo se regula la liberación de oxitocina de las dendritas y a la comprensión de su importancia fisiológica. Los estudios han demostrado que la secretina ayuda a facilitar la liberación de oxitocina dendrítica en el núcleo supraóptico, y que la administración de secretina en el núcleo supraóptico mejora el reconocimiento social en roedores. Esta capacidad social mejorada parece estar funcionando a través de los efectos de la secretina sobre las neuronas de oxitocina en el núcleo supraóptico, ya que el bloqueo de los receptores de oxitocina en esta región bloquea el reconocimiento social. [9]
Las neuronas vasopresínicas y las neuronas oxitócicas producen muchas otras sustancias neuroactivas además de la vasopresina y la oxitocina, aunque la mayoría están presentes sólo en pequeñas cantidades. Sin embargo, se sabe que algunas de estas otras sustancias son importantes. La dinorfina producida por las neuronas vasopresínicas participa en la regulación del patrón de descarga fásica de las neuronas vasopresínicas, y el óxido nítrico producido por ambos tipos neuronales es un regulador de retroalimentación negativa de la actividad celular. Las neuronas oxitócicas también producen dinorfina; en estas neuronas, la dinorfina actúa en las terminales nerviosas de la hipófisis posterior como un inhibidor de retroalimentación negativa de la secreción de oxitocina. Las neuronas oxitócicas también producen grandes cantidades de colecistoquinina , así como la transcripción reguladora de la cocaína y la anfetamina (CART).
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