En neuroanatomía , el núcleo geniculado lateral ( NGL ; también llamado cuerpo geniculado lateral o complejo geniculado lateral ) es una estructura del tálamo y un componente clave de la vía visual de los mamíferos . Es una pequeña proyección ventral ovoide del tálamo donde el tálamo se conecta con el nervio óptico . Hay dos NGL, uno en el lado izquierdo y otro en el lado derecho del tálamo. En los humanos, ambos NGL tienen seis capas de neuronas ( materia gris ) alternadas con fibras ópticas ( materia blanca ).
El LGN recibe información directamente de las células ganglionares ascendentes de la retina a través del tracto óptico y del sistema de activación reticular . Las neuronas del LGN envían sus axones a través de la radiación óptica , una vía directa a la corteza visual primaria . Además, el LGN recibe muchas conexiones de retroalimentación fuertes de la corteza visual primaria . [1] En los humanos , así como en otros mamíferos , las dos vías más fuertes que conectan el ojo con el cerebro son las que se proyectan a la parte dorsal del LGN en el tálamo y al colículo superior . [2]
Tanto el hemisferio izquierdo como el derecho del cerebro tienen un núcleo geniculado lateral, llamado así por su parecido con una rodilla doblada ( genu significa "rodilla" en latín). En los seres humanos, así como en muchos otros primates , el LGN tiene capas de células magnocelulares y células parvocelulares que se intercalan con capas de células koniocelulares.
En los seres humanos, el LGN se describe normalmente como que tiene seis capas distintivas. Las dos capas internas (1 y 2) son capas magnocelulares , mientras que las cuatro capas externas (3, 4, 5 y 6) son capas parvocelulares . Un conjunto adicional de neuronas, conocidas como capas koniocelulares , se encuentran ventrales a cada una de las capas magnocelular y parvocelular. [3] : 227ff [4] Esta estratificación es variable entre las especies de primates, y la formación de folíolos adicionales es variable dentro de las especies.
El volumen promedio de cada LGN en un humano adulto es de aproximadamente 118 mm . (Este es el mismo volumen que un cubo de 4,9 mm de lado). Un estudio de 24 hemisferios de 15 individuos normales con una edad promedio de 59 años en la autopsia encontró una variación de aproximadamente 91 a 157 mm . [5] El mismo estudio encontró que en cada LGN, las capas magnocelulares comprendían aproximadamente 28 mm en total, y las capas parvocelulares comprendían aproximadamente 90 mm en total.
*El tamaño describe el cuerpo celular y el árbol dendrítico, aunque también puede describir el campo receptivo.
Las capas magnocelular, parvocelular y koniocelular del LGN corresponden a los tipos de células ganglionares de la retina con nombres similares . Las células ganglionares P de la retina envían axones a una capa parvocelular, las células ganglionares M envían axones a una capa magnocelular y las células ganglionares K envían axones a una capa koniocelular. [6] : 269
Las células koniocelulares son funcional y neuroquímicamente distintas de las células M y P y proporcionan un tercer canal a la corteza visual. Proyectan sus axones entre las capas del núcleo geniculado lateral donde se proyectan las células M y P. Su papel en la percepción visual no está claro en la actualidad; sin embargo, el sistema koniocelular se ha relacionado con la integración de la información propioceptiva del sistema somatosensorial con la percepción visual [ cita requerida ] , y también puede estar involucrado en la percepción del color. [7]
Anteriormente se pensaba que las fibras parvocelulares y magnocelulares dominaban la corriente ventral y la corriente dorsal de Ungerleider-Mishkin , respectivamente. Sin embargo, se han acumulado nuevas evidencias que muestran que las dos corrientes parecen alimentarse de una mezcla más uniforme de diferentes tipos de fibras nerviosas. [8]
La otra vía visual retinocortical importante es la vía tectopulvinar , que pasa principalmente por el colículo superior y el núcleo pulvinar talámico hacia la corteza parietal posterior y el área visual MT .
Tanto el ganglio linfático del hemisferio derecho como el del hemisferio izquierdo reciben información de cada ojo. Sin embargo, cada ganglio linfático solo recibe información de la mitad del campo visual. Las células ganglionares de la retina (CGR) de las mitades internas de cada retina (los lados nasales) se decusan (cruzan al otro lado del cerebro) a través del quiasma óptico ( quiasma significa "en forma de cruz"). Las CGR de la mitad externa de cada retina (los lados temporales) permanecen en el mismo lado del cerebro. Por lo tanto, el ganglio linfático derecho recibe información visual del campo visual izquierdo y el ganglio linfático izquierdo recibe información visual del campo visual derecho. Dentro de un ganglio linfático, la información visual se divide entre las distintas capas de la siguiente manera: [9]
Esta descripción se aplica al LGN de muchos primates, pero no de todos. La secuencia de capas que reciben información de los ojos ipsilaterales y contralaterales (lado opuesto de la cabeza) es diferente en el tarsero . [10] Algunos neurocientíficos sugirieron que "esta aparente diferencia distingue a los tarseros de todos los demás primates, lo que refuerza la idea de que surgieron en una línea temprana e independiente de evolución de los primates". [11]
El LGN recibe información de la retina y de muchas otras estructuras cerebrales, especialmente la corteza visual.
Las neuronas principales del ganglio linfático reciben fuertes impulsos de la retina. Sin embargo, la retina solo representa un pequeño porcentaje de los impulsos del ganglio linfático. Hasta el 95% de los impulsos del ganglio linfático provienen de la corteza visual, el colículo superior, el pretectum, los núcleos reticulares talámicos y las interneuronas locales del ganglio linfático. Las regiones del tronco encefálico que no están involucradas en la percepción visual también se proyectan al ganglio linfático, como la formación reticular mesencefálica, el núcleo del rafe dorsal, la materia gris periacuecutal y el locus coeruleus. [12] El ganglio linfático también recibe algunos impulsos del techo óptico (conocido como el colículo superior en los mamíferos). [13] Estos impulsos no retinianos pueden ser excitatorios, inhibidores o moduladores. [12]
La información que sale del LGN viaja a través de las radiaciones ópticas , que forman parte de la porción retrolenticular de la cápsula interna .
Los axones que salen del LGN van a la corteza visual V1 . Tanto las capas magnocelulares 1-2 como las capas parvocelulares 3-6 envían sus axones a la capa 4 en V1. Dentro de la capa 4 de V1, la capa 4cβ recibe entrada parvocelular, y la capa 4cα recibe entrada magnocelular. Sin embargo, las capas koniocelulares, intercaladas entre las capas 1-6 del LGN, envían sus axones principalmente a las manchas ricas en citocromo-oxidasa de las capas 2 y 3 en V1. [14] Los axones de la capa 6 de la corteza visual envían información de regreso al LGN.
Los estudios que involucran visión ciega han sugerido que las proyecciones del LGN viajan no solo a la corteza visual primaria sino también a las áreas corticales superiores V2 y V3. Los pacientes con visión ciega son extraordinariamente ciegos en ciertas áreas del campo visual correspondientes a una lesión contralateral en la corteza visual primaria; sin embargo, estos pacientes pueden realizar ciertas tareas motoras con precisión en su campo ciego, como agarrar objetos. Esto sugiere que las neuronas viajan desde el LGN tanto a la corteza visual primaria como a las regiones de la corteza superior. [15]
La salida del LGN cumple varias funciones.
Se realizan cálculos para determinar la posición de cada elemento principal en el espacio del objeto en relación con el plano principal. Mediante el movimiento posterior de los ojos, se logra un mapeo estereoscópico más amplio del campo visual. [16]
Se ha demostrado que, mientras que la retina logra la decorrelación espacial mediante la inhibición del centro-entorno, el LGN logra la decorrelación temporal. [17] Esta decorrelación espacio-temporal permite una codificación mucho más eficiente. Sin embargo, es casi seguro que hay mucho más en juego.
Al igual que otras áreas del tálamo , en particular otros núcleos de relevo , el LGN probablemente ayuda al sistema visual a centrar su atención en la información más importante. Es decir, si escuchas un sonido ligeramente a tu izquierda, el sistema auditivo probablemente "le dice" al sistema visual , a través del LGN por medio de su núcleo perirreticular circundante, que dirija la atención visual a esa parte del espacio. [18] El LGN también es una estación que refina ciertos campos receptivos . [19]
Lindeberg [20] [21] determinó modelos funcionales axiomáticos de células LGN en términos de núcleos laplacianos de Gauss sobre el dominio espacial en combinación con derivadas temporales de núcleos de escala-espacio no causales o causales en el tiempo sobre el dominio temporal. Se ha demostrado que esta teoría conduce a predicciones sobre campos receptivos con buen acuerdo cualitativo con las mediciones de campo receptivo biológico realizadas por DeAngelis et al. [22] [23] y garantiza buenas propiedades teóricas del modelo matemático de campo receptivo, incluidas las propiedades de covarianza e invariancia bajo transformaciones de imágenes naturales. [24] [25] Específicamente de acuerdo con esta teoría, las células LGN no rezagadas corresponden a derivadas temporales de primer orden, mientras que las células LGN rezagadas corresponden a derivadas temporales de segundo orden.
El LGN es fundamental en los primeros pasos del procesamiento del color, donde se crean canales oponentes que comparan señales entre los diferentes tipos de células fotorreceptoras . La salida de las células P comprende señales oponentes rojo-verde. La salida de las células M no incluye mucha oponencia de color, sino una suma de la señal rojo-verde que evoca la luminancia . La salida de las células K comprende principalmente señales oponentes azul-amarillas. [26]
En los roedores, el núcleo geniculado lateral contiene el núcleo geniculado lateral dorsal (dLGN), el núcleo geniculado lateral ventral (vLGN) y la región intermedia denominada folíolo intergeniculado (IGL). Se trata de núcleos subcorticales distintos con diferencias en su función.
El núcleo geniculado dorsolateral es la división principal del cuerpo geniculado lateral. En el ratón, el área del dLGN es de aproximadamente 0,48 mm . La mayor parte de la información que recibe el dLGN proviene de la retina. Está laminado y muestra una organización retinotópica. [27]
Se ha descubierto que el núcleo geniculado ventrolateral es relativamente grande en varias especies, como lagartijas, roedores, vacas, gatos y primates. [28] Un esquema citoarquitectónico inicial, que se ha confirmado en varios estudios, sugiere que el vLGN se divide en dos partes. Las divisiones externa e interna están separadas por un grupo de fibras finas y una zona de neuronas finamente dispersas. Además, varios estudios han sugerido subdivisiones adicionales del vLGN en otras especies. [29] Por ejemplo, los estudios indican que la citoarquitectura del vLGN en el gato difiere de la de los roedores. Aunque algunos han identificado cinco subdivisiones del vLGN en el gato, [30] el esquema que divide el vLGN en tres regiones (medial, intermedia y lateral) ha sido más ampliamente aceptado.
El folíolo intergeniculado es una zona relativamente pequeña que se encuentra dorsalmente al vLGN. Estudios anteriores habían hecho referencia al IGL como la división dorsal interna del vLGN. Varios estudios han descrito regiones homólogas en varias especies, incluidos los humanos. [31]
El vLGN y el IGL parecen estar estrechamente relacionados en función de las similitudes en los neuroquímicos, las entradas y salidas y las propiedades fisiológicas.
Se ha informado que el vLGN y el IGL comparten muchos neuroquímicos que se encuentran concentrados en las células, incluidos el neuropéptido Y, el GABA, la encefalina y la óxido nítrico sintasa. Se han encontrado neuroquímicos serotonina, acetilcolina, histamina, dopamina y noradrenalina en las fibras de estos núcleos.
Tanto el vLGN como el IGL reciben información de la retina, el locus coreuleus y el rafe. Otras conexiones que se ha descubierto que son recíprocas incluyen el colículo superior, el pretectum y el hipotálamo, así como otros núcleos talámicos.
Los estudios fisiológicos y conductuales han demostrado respuestas sensibles al espectro y al movimiento que varían según la especie. El vLGN y el IGL parecen desempeñar un papel importante en la mediación de las fases de los ritmos circadianos que no están relacionados con la luz, así como en los cambios de fase que dependen de la luz. [29]
