Multituberculata (comúnmente conocidos como multituberculados , llamados así por los múltiples tubérculos de sus dientes) es un orden extinto de mamíferos parecidos a roedores con un registro fósil que abarca más de 130 millones de años. [ cita necesaria ] Aparecieron por primera vez en el Jurásico Medio y alcanzaron su máxima diversidad durante el Cretácico Superior y el Paleoceno . Eventualmente declinaron a partir del Paleoceno medio , desapareciendo del registro fósil conocido a finales del Eoceno . [1] Son el orden más diverso de mamíferos mesozoicos con más de 200 especies conocidas, que van desde el tamaño de un ratón hasta el tamaño de un castor. Estas especies ocupaban una diversidad de nichos ecológicos, que iban desde las madrigueras hasta el arborismo parecido a las ardillas y los saltamontes parecidos a los jerbos . [2] [3] Los multituberculados generalmente se ubican como mamíferos de la corona fuera de cualquiera de los dos grupos principales de mamíferos vivos: Theria , incluidos placentarios y marsupiales , y Monotremata [4] , pero generalmente más cerca de Theria que de monotremas. [5] [6] Se consideran estrechamente relacionados con Euharamiyida y Gondwanatheria como parte de Allotheria .
Los multituberculados tenían una anatomía craneal y dental superficialmente similar a la de roedores como ratones y ratas, con los dientes de las mejillas separados de los dientes frontales en forma de cincel por un amplio espacio sin dientes (el diastema ). Cada diente de la mejilla mostraba varias filas de pequeñas cúspides (o tubérculos , de ahí el nombre) que operaban contra filas similares en los dientes de la mandíbula; La homología exacta de estas cúspides con las therianas sigue siendo un tema de debate. [ cita necesaria ] A diferencia de los roedores, que tienen dientes en constante crecimiento, los multituberculados experimentaron patrones de reemplazo dental típicos de la mayoría de los mamíferos (aunque en al menos algunas especies los incisivos inferiores continuaron haciendo erupción mucho después del cierre de la raíz). [7] Los multituberculados se destacan por la presencia de un cuarto premolar inferior masivo, el plagiaulacoide ; Otros mamíferos, como los plesiadapiformes y los marsupiales diprotodontes , también tienen premolares similares tanto en la mandíbula superior como en la inferior, pero en los multituberculados este diente es macizo y los premolares superiores no están modificados de esta manera. En los multituberculados basales, los tres premolares inferiores eran plagiaulacoides y aumentaban de tamaño posteriormente, pero en Cimolodonta solo permaneció el cuarto premolar inferior, y el tercero permaneció solo como un diente vestigial en forma de clavija, [7] y en varios taxones como los teniolabidoideos , el el plagiaulacoide desapareció por completo o se reconvirtió en un diente molariforme. [8] [9] [10]
A diferencia de los roedores y therians similares, los multituberculados tenían un recorrido de la mandíbula palinal (de adelante hacia atrás), en lugar de uno propalinal (de atrás hacia adelante) o transversal (de lado a lado); como consecuencia, la musculatura de su mandíbula y la orientación de las cúspides son radicalmente diferentes. [4] [7] Los trazos de la mandíbula palinal están casi completamente ausentes en los mamíferos modernos (con la posible excepción del dugongo [11] ), pero también están presentes en los haramiyidanos , argirolagoideos y tritilodóntidos , los primeros históricamente unidos con los multituberculados sobre esa base. Se cree que la masticación multituberculada operaba en un ciclo de dos tiempos: primero, los premolares inferiores en forma de cuchilla cortaban la comida mantenida en su lugar por el último premolar superior a medida que el dentario se movía ortalmente (hacia arriba). Luego, la mandíbula inferior se movió palinalmente, triturando la comida entre las filas de cúspides molares. [4] [7]
La estructura de la pelvis de los Multituberculata sugiere que dieron a luz a pequeñas crías indefensas y subdesarrolladas, similares a los marsupiales modernos , como los canguros. [2] [7] Sin embargo, un estudio de 2022 revela que en realidad podrían haber tenido períodos de gestación largos como los placentarios. [12] Sin embargo, en 2024, todos los Allotheria (incluidos los multituberculados) quedaron fuera del grupo de la corona de Mammalia, lo que implica que los cimolodontos desarrollaron una gestación similar a la placenta (y la viviparidad en general) de forma independiente, en lugar de que los multituberculados y los therians tuvieran un ancestro vivíparo común. [13]
Al menos dos linajes desarrollaron hipsodoncia , en la que el esmalte dental se extiende más allá de la línea de las encías: lambdopsalid taeniolabidoideans [14] y sudamericid gondwanatheres . [15]
Los estudios publicados en 2018 demostraron que los multituberculados tenían cerebros relativamente complejos, algunas regiones del cerebro incluso estaban ausentes en los mamíferos therian. [16]
Los multituberculados aparecen por primera vez en el registro fósil durante el período Jurásico , y luego sobrevivieron e incluso dominaron durante más de cien millones de años, más tiempo que cualquier otro orden de mamíferos , incluidos los mamíferos placentarios. Los multituberculados más antiguos conocidos son del Jurásico Medio ( batoniano hace ~166-168 millones de años) de Inglaterra y Rusia, incluidos Hahnotherium y Kermackodon de la Formación Forest Marble de Inglaterra, y Tashtykia y Tagaria de la Formación Itat de Rusia. Estas formas sólo se conocen a partir de dientes aislados, que guardan una gran similitud con los de los euharamyidans , de los que se sospecha que están estrechamente relacionados. [17] Durante el Jurásico tardío y el Cretácico temprano, los multituberculados primitivos, agrupados colectivamente en el parafilético " Plagiaulacida ", eran abundantes y estaban muy extendidos en Laurasia (incluidas Europa, Asia y América del Norte). Durante la etapa Aptiano del Cretácico Inferior, apareció en América del Norte el subgrupo avanzado Cimolodonta , caracterizado por un número reducido de premolares inferiores, con un cuarto premolar inferior en forma de cuchilla. A principios del Cretácico Superior ( Cenomaniano ), Cimolodonta había reemplazado a todos los demás linajes multituberculados. [18]
Durante el Cretácico Superior, los multituberculados experimentaron una radiación adaptativa , correspondiente a un cambio hacia la herbivoría. [19] Los multituberculados alcanzaron su máxima diversidad durante el Paleoceno temprano , poco después del evento de extinción Cretácico-Paleógeno , pero disminuyeron a partir del Paleoceno medio, probablemente debido a la competencia con mamíferos placentarios como roedores y ungulados ; el grupo finalmente se extinguió en el Eoceno tardío . [20] [21] Hay algunos registros aislados de multituberculados del hemisferio sur, incluido el cimolodontano Corriebaatar del Cretácico Inferior de Australia, [22] y restos fragmentarios de la Formación Maevarano del Cretácico Superior de Madagascar. [23] La familia Ferugliotheriidae del Cretácico Superior de América del Sur, tradicionalmente considerada gondwanatherians, en realidad puede ser multituberculados cimolodontanos. [22]
Durante el Cretácico Superior y el Paleoceno los multituberculados irradiaron en una amplia variedad de morfotipos , incluidos los ptilodontos arbóreos parecidos a ardillas . La peculiar forma de su último premolar inferior es su característica más destacada. Estos dientes eran más grandes y alargados que los otros dientes de las mejillas y tenían una superficie oclusiva que formaba una hoja dentada para cortar. Aunque se puede suponer que se utilizaba para triturar semillas y nueces, se cree que la mayoría de los multituberculados pequeños también complementaban su dieta con insectos, gusanos y frutas. [4] Se conocen marcas de dientes atribuidas a multituberculados en los fósiles de Champsosaurus , lo que indica que al menos algunos de estos mamíferos eran carroñeros . [24] Un ptilodonte que prosperó en América del Norte fue Ptilodus . Gracias a los especímenes de Ptilodus bien conservados encontrados en Bighorn Basin , Wyoming , sabemos que estos multituberculados eran capaces de abducir y aducir el dedo gordo del pie, por lo que la movilidad de sus pies era similar a la de las ardillas modernas, que descienden de los árboles con la cabeza por delante. . [4]
Otro grupo de multituberculados, los teniolábidos , eran más pesados y de constitución más maciza, lo que indica que vivían una vida plenamente terrestre. Los especímenes más grandes probablemente pesaban hasta 22 kg (49 lb), lo que los hacía comparables en tamaño a grandes roedores como el castor moderno. [25] [26]
Los multituberculados generalmente se ubican en Allotheria junto con Euharamiyida , un clado de mamíferos conocido desde el Jurásico Medio hasta el Cretácico Inferior de Asia y posiblemente Europa que tiene varias similitudes morfológicas con los multituberculados. [17] [27]
Gondwanatheria es un grupo monofilético de aloterios que fue diverso en el Cretácico Superior de América del Sur, India, Madagascar y posiblemente África y ocurre en el Paleógeno de América del Sur y la Antártida . Su ubicación dentro de Allotheria es muy controvertida, ya que algunas filogenias recuperan al grupo como profundamente anidado dentro de los multituberculados, mientras que otras los recuperan como una rama distinta de los aloterios separada de los multituberculados. [27]
En su estudio de 2001, Kielan-Jaworowska y Hurum encontraron que la mayoría de los multituberculados podrían ser referidos a dos subórdenes: " Plagiaulacida " y Cimolodonta . La excepción es el género Arginbaatar , que comparte características con ambos grupos.
"Plagiaulacida" es parafilética , representando el grado evolutivo más primitivo . Sus miembros son los Multituberculata más basales . Cronológicamente, abarcaron quizás desde el Jurásico Medio hasta el Cretácico medio . Este grupo se subdivide a su vez en tres agrupaciones informales: la línea alodóntida , la línea paulchoffatiida y la línea plagiaulacida .
Cimolodonta es, aparentemente, un suborden natural ( monofilético ). Esto incluye los Multituberculata más derivados, que han sido identificados desde el Cretácico inferior hasta el Eoceno . Se reconocen las superfamilias Djadochtaterioidea , Taeniolabidoidea , Ptilodontoidea , al igual que el grupo Paracimexomys. Además, existen las familias Cimolomyidae , Boffiidae , Eucosmodontidae , Kogaionidae , Microcosmodontidae y los dos géneros Uzbekbaatar y Viridomys . La ubicación más precisa de estos tipos espera más descubrimientos y análisis. [28] [ se necesita una mejor fuente ]
Los multituberculados son algunos de los primeros mamíferos en mostrar comportamientos sociales complejos. Una especie, Filikomys , del Cretácico Superior de América del Norte, se dedicó a anidar y excavar en grupos multigeneracionales. [31]
La extinción de los multituberculados ha sido un tema de controversia durante varias décadas. [32] Después de al menos 88 millones de años de dominio sobre la mayoría de las asambleas de mamíferos, los multituberculados alcanzaron el pico de su diversidad a principios del Paleoceno , antes de disminuir gradualmente a lo largo de las etapas finales de la época y el Eoceno , y finalmente desaparecieron en el Oligoceno temprano . [33]
La última especie multituberculada, Ectypodus childei , se extinguió cerca del final del Eoceno en América del Norte. No está claro por qué esta especie en particular persistió durante tanto tiempo cuando todas sus contrapartes sucumbieron al reemplazo por roedores. [34] : 43
Tradicionalmente, la extinción de los multituberculados se ha relacionado con el aumento de los roedores (y, en menor grado, de competidores placentarios anteriores como los hiopsodontos y los plesiadapiformes ), que supuestamente excluían competitivamente a los multituberculados de la mayoría de las faunas de mamíferos. [1]
Sin embargo, varios autores han criticado la idea de que los multituberculados fueron reemplazados por roedores y otros placentarios. Por un lado, se basa en el supuesto de que estos mamíferos son "inferiores" a los placentarios más derivados, e ignora el hecho de que los roedores y los multituberculados habían coexistido durante al menos 15 millones de años. Según algunos investigadores, la "disminución" de los multituberculados está determinada por fuertes eventos de extinción, sobre todo después del Tiffaniano , donde se produce una caída repentina de la diversidad. Finalmente, los multituberculados más jóvenes conocidos no ejemplifican patrones de exclusión competitiva; El Oligoceno Ectypodus es una especie más bien generalista que especializada. Esta combinación de factores sugiere que, en lugar de disminuir gradualmente debido a la presión de roedores y placentarios similares, los multituberculados simplemente no pudieron hacer frente a los cambios climáticos y de vegetación, así como al surgimiento de nuevos euterios depredadores, como los miácidos . [33]
Estudios más recientes muestran un efecto mixto. De hecho, las faunas multituberculadas en América del Norte y Europa disminuyen en correlación con la introducción de roedores en estas áreas. Sin embargo, las faunas multituberculadas asiáticas coexistieron con roedores con eventos de extinción mínimos, lo que implica que la competencia no fue la causa principal de la extinción de los multituberculados asiáticos. En conjunto, parece que los multituberculados asiáticos, a diferencia de las especies norteamericanas y europeas, nunca se recuperaron del evento KT , que permitió la evolución y propagación de los roedores en primer lugar. [32] Un estudio reciente parece indicar que los euterios se recuperaron más rápidamente del evento KT que los multituberculados. [35] Por el contrario, otro estudio ha demostrado que la radiación placentaria no comenzó de manera significativa hasta después de la disminución de los multituberculados. [21]
