El control motor es la regulación de los movimientos en los organismos que poseen un sistema nervioso . El control motor incluye los movimientos voluntarios conscientes , la memoria muscular subconsciente y los reflejos involuntarios , [1] así como los movimientos instintivos .
Para controlar el movimiento, el sistema nervioso debe integrar información sensorial multimodal (tanto del mundo externo como de la propiocepción ) y obtener las señales necesarias para reclutar músculos para llevar a cabo un objetivo. Esta vía abarca muchas disciplinas, incluida la integración multisensorial , el procesamiento de señales , la coordinación , la biomecánica y la cognición , [2] [3] y los desafíos computacionales a menudo se discuten bajo el término control sensoriomotor. [4] El control motor exitoso es crucial para interactuar con el mundo para llevar a cabo objetivos, así como para la postura, el equilibrio y la estabilidad.
Algunos investigadores (principalmente neurocientíficos que estudian el movimiento, como Daniel Wolpert y Randy Flanagan ) sostienen que el control motor es la razón por la que existen los cerebros. [5]
Todos los movimientos, por ejemplo, tocarse la nariz, requieren que las neuronas motoras activen potenciales de acción que resulten en la contracción de los músculos . En los humanos, aproximadamente 150.000 neuronas motoras controlan la contracción de aproximadamente 600 músculos. Para producir movimientos, un subconjunto de 600 músculos debe contraerse en un patrón temporal preciso para producir la fuerza correcta en el momento correcto. [6]
Una sola neurona motora y las fibras musculares que inerva se denominan unidad motora . Por ejemplo, el recto femoral contiene aproximadamente 1 millón de fibras musculares, que son controladas por alrededor de 1000 neuronas motoras. La actividad en la neurona motora provoca la contracción en todas las fibras musculares inervadas para que funcionen como una unidad. El aumento de la frecuencia del potencial de acción (tasa de picos) en la neurona motora aumenta la fuerza de contracción de la fibra muscular, hasta la fuerza máxima. [6] [7] La fuerza máxima depende de las propiedades contráctiles de las fibras musculares. Dentro de una unidad motora, todas las fibras musculares son del mismo tipo (p. ej., fibras de tipo I (contracción lenta) o fibras de tipo II (contracción rápida) ), y las unidades motoras de múltiples tipos conforman un músculo determinado. Las unidades motoras de un músculo determinado se denominan colectivamente un grupo motor.
La fuerza producida en un músculo determinado depende de: 1) la cantidad de neuronas motoras activas y sus tasas de picos; 2) las propiedades contráctiles y el número de fibras musculares inervadas por las neuronas activas. Para generar más fuerza, aumente las tasas de picos de las neuronas motoras activas y/o reclute más unidades motoras y más fuertes. A su vez, la forma en que la fuerza muscular produce el movimiento de la extremidad depende de la biomecánica de la extremidad , por ejemplo, dónde se originan el tendón y el músculo (qué hueso y ubicación precisa) y dónde se inserta el músculo en el hueso que mueve.
Las unidades motoras dentro de un grupo motor se reclutan en un orden estereotipado , desde las unidades motoras que producen pequeñas cantidades de fuerza por pico, hasta las que producen la mayor fuerza por pico. El gradiente de fuerza de la unidad motora se correlaciona con un gradiente en el tamaño del soma de la neurona motora y la excitabilidad eléctrica de la neurona motora. Esta relación fue descrita por Elwood Henneman y se conoce como el principio de tamaño de Henneman , un descubrimiento fundamental de la neurociencia y un principio organizador del control motor. [8]
Para tareas que requieren fuerzas pequeñas, como el ajuste continuo de la postura, se utilizan unidades motoras con menos fibras musculares que se contraen lentamente, pero que se fatigan menos. A medida que se requiere más fuerza, se reclutan unidades motoras con fibras musculares de contracción rápida y fatiga rápida.
Alto| | _________________ Se requiere fuerza | / | | | | | _____________|___________________ | __________|__________________________________________ Bajo|__________|_____________________________________________ ↑ ↑ ↑ Tiempo Tipo I Reclutar primero Tipo II A Tipo IIB
El sistema nervioso produce movimiento seleccionando qué neuronas motoras se activan y cuándo. Se cree que el hallazgo de que existe un orden de reclutamiento dentro de un grupo motor refleja una simplificación del problema: si un músculo en particular debe producir una fuerza particular, entonces se activa el grupo motor a lo largo de su jerarquía de reclutamiento hasta que se produce esa fuerza.
Pero entonces, ¿cómo elegir qué fuerza producir en cada músculo? El sistema nervioso se enfrenta a los siguientes problemas para resolver este problema. [4]
Se están realizando muchas investigaciones para investigar cómo el sistema nervioso aborda estos problemas, tanto a nivel conductual como también cómo los circuitos neuronales en el cerebro y la médula espinal representan y manejan estos factores para producir los movimientos fluidos que observamos en los animales.
El "control de retroalimentación óptimo" es un marco teórico influyente para estas cuestiones de cálculo. [9]
Todos los organismos enfrentan los desafíos computacionales anteriores, por lo que los circuitos neuronales para el control motor se han estudiado en humanos , monos, [10] caballos, gatos, [11] ratones, [12] peces [13] lampreas, [ 14] moscas, [15] langostas, [16] y nematodos, [17] entre muchos otros. Los sistemas modelo de mamíferos como ratones y monos ofrecen los modelos comparativos más sencillos para la salud y la enfermedad humanas. Se utilizan ampliamente para estudiar el papel de las regiones cerebrales superiores comunes a los vertebrados, incluida la corteza cerebral, el tálamo, los ganglios basales y los circuitos medulares y reticulares del cerebro profundo para el control motor. [18] La genética y la neurofisiología de los circuitos motores en la columna vertebral también se han estudiado en organismos modelo mamíferos, pero las vértebras protectoras dificultan el estudio del papel funcional de los circuitos espinales en animales que se comportan. Aquí, los peces larvarios y adultos han sido útiles para descubrir la lógica funcional de los circuitos espinales locales que coordinan la actividad de las neuronas motoras. Los organismos modelo invertebrados no tienen las mismas regiones cerebrales que los vertebrados, pero sus cerebros deben resolver problemas computacionales similares y, por lo tanto, se cree que tienen regiones cerebrales homólogas a las involucradas en el control motor en el sistema nervioso de los vertebrados. [19] La organización de los sistemas nerviosos de los artrópodos en ganglios que controlan cada pata permitió a los investigadores registrar las neuronas dedicadas a mover una pata específica durante el comportamiento.
Los sistemas modelo también han demostrado el papel de los generadores de patrones centrales en el impulso de los movimientos rítmicos. [14] Un generador de patrones centrales es una red neuronal que puede generar actividad rítmica en ausencia de una señal de control externa, como una señal que desciende del cerebro o señales de retroalimentación de sensores en las extremidades (por ejemplo, propioceptores ). La evidencia sugiere que existen CPG reales en varias regiones clave de control motor, como los estómagos de los artrópodos o el complejo pre-Boetzinger que controla la respiración en los humanos. Además, como concepto teórico, los CPG han sido útiles para enmarcar el posible papel de la retroalimentación sensorial en el control motor.
El proceso de tomar conciencia de un estímulo sensorial y utilizar esa información para influir en una acción ocurre en etapas. El tiempo de reacción de tareas simples se puede utilizar para revelar información sobre estas etapas. El tiempo de reacción se refiere al período de tiempo entre cuando se presenta el estímulo y el final de la respuesta. El tiempo de movimiento es el tiempo que se tarda en completar el movimiento. Algunos de los primeros experimentos de tiempo de reacción fueron realizados por Franciscus Donders , quien utilizó la diferencia en los tiempos de respuesta a una tarea de elección para determinar el tiempo necesario para procesar los estímulos y elegir la respuesta correcta. [20] Si bien este enfoque es en última instancia defectuoso, dio lugar a la idea de que el tiempo de reacción se componía de una identificación del estímulo, seguida de una selección de respuesta, y finalmente culminaba en la realización del movimiento correcto. Investigaciones posteriores han proporcionado evidencia de que estas etapas existen, pero que el período de selección de respuesta de cualquier tiempo de reacción aumenta a medida que aumenta el número de opciones disponibles, una relación conocida como ley de Hick . [21]
La definición clásica de un sistema de bucle cerrado para el movimiento humano proviene de Jack A. Adams (1971). [22] [23] Se compara una referencia de la salida deseada con la salida real a través de mecanismos de detección de errores; utilizando la retroalimentación, se corrige el error. La mayoría de los movimientos que se llevan a cabo durante la actividad diaria se forman utilizando un proceso continuo de acceso a la información sensorial y su uso para continuar con mayor precisión el movimiento. Este tipo de control motor se llama control de retroalimentación , ya que se basa en la retroalimentación sensorial para controlar los movimientos. El control de retroalimentación es una forma situada de control motor, que se basa en la información sensorial sobre el rendimiento y la entrada sensorial específica del entorno en el que se lleva a cabo el movimiento. Esta entrada sensorial, aunque procesada, no necesariamente causa conciencia de la acción. El control de bucle cerrado [24] : 186 es un mecanismo de control motor basado en la retroalimentación, donde cualquier acto sobre el entorno crea algún tipo de cambio que afecta el rendimiento futuro a través de la retroalimentación. El control motor de bucle cerrado es más adecuado para acciones controladas de forma continua, pero no funciona lo suficientemente rápido para acciones balísticas. Las acciones balísticas son acciones que se llevan a cabo hasta el final sin pensar en ellas, incluso cuando ya no son apropiadas. [ cita requerida ] Debido a que el control de retroalimentación se basa en información sensorial, es tan lento como el procesamiento sensorial. Estos movimientos están sujetos a una disyuntiva entre velocidad y precisión, ya que, dado que se utiliza el procesamiento sensorial para controlar el movimiento, cuanto más rápido se realiza el movimiento, menos preciso se vuelve.
La definición clásica de Jack A. Adams es: [22] [23] “Un sistema de lazo abierto no tiene retroalimentación ni mecanismos para regular los errores. Los eventos de entrada de un sistema ejercen su influencia, el sistema efectúa su transformación en la entrada y el sistema tiene una salida... Un semáforo con tiempo fijo enreda el tráfico cuando la carga es pesada e impide el flujo cuando el tráfico es ligero. El sistema no tiene capacidad compensatoria”.
Sin embargo, algunos movimientos ocurren demasiado rápido para integrar la información sensorial, y en su lugar deben depender del control de avance . El control de bucle abierto es una forma de avance del control motor y se utiliza para controlar movimientos rápidos y balísticos que terminan antes de que se pueda procesar cualquier información sensorial. Para estudiar mejor este tipo de control, la mayoría de las investigaciones se centran en estudios de deaferenciación, que a menudo involucran gatos o monos cuyos nervios sensoriales han sido desconectados de sus médulas espinales. Los monos que perdieron toda la información sensorial de sus brazos reanudaron el comportamiento normal después de recuperarse del procedimiento de deaferenciación. La mayoría de las habilidades se volvieron a aprender, pero el control motor fino se volvió muy difícil. [25] Se ha demostrado que el control de bucle abierto se puede adaptar a diferentes condiciones de enfermedad y, por lo tanto, se puede utilizar para extraer firmas de diferentes trastornos motores variando el costo funcional que gobierna el sistema. [26]
Una cuestión fundamental del control motor es coordinar los diversos componentes del sistema motor para que actúen al unísono y produzcan movimiento.
Las neuronas periféricas reciben información del sistema nervioso central e inervan los músculos. A su vez, los músculos generan fuerzas que activan las articulaciones. Conseguir que las piezas trabajen juntas es un problema complejo para el sistema motor y la forma de resolver este problema es un área de estudio activa en la investigación del control motor.
En algunos casos, la coordinación de los componentes motores está programada y consiste en vías neuromusculares fijas llamadas reflejos . Los reflejos se caracterizan típicamente como respuestas motoras automáticas y fijas, y ocurren en una escala de tiempo mucho más rápida que la que es posible para las reacciones que dependen del procesamiento perceptivo. [27] Los reflejos juegan un papel fundamental en la estabilización del sistema motor, proporcionando una compensación casi inmediata para pequeñas perturbaciones y manteniendo patrones de ejecución fijos. Algunos bucles de reflejos se enrutan únicamente a través de la médula espinal sin recibir información del cerebro y, por lo tanto, no requieren atención o control consciente. Otros involucran áreas cerebrales inferiores y pueden ser influenciados por instrucciones o intenciones previas, pero permanecen independientes del procesamiento perceptivo y el control en línea.
El reflejo más simple es el reflejo monosináptico o reflejo de bucle corto, como la respuesta de estiramiento monosináptico. En este ejemplo, las neuronas aferentes Ia son activadas por los husos musculares cuando se deforman debido al estiramiento del músculo. En la médula espinal, estas neuronas aferentes hacen sinapsis directamente con las neuronas motoras alfa que regulan la contracción del mismo músculo. [28] Por lo tanto, cualquier estiramiento de un músculo señala automáticamente una contracción refleja de ese músculo, sin ningún control central. Como el nombre y la descripción implican, los reflejos monosinápticos dependen de una única conexión sináptica entre una neurona sensorial aferente y una neurona motora eferente. En general, las acciones de los reflejos monosinápticos son fijas y no pueden ser controladas o influenciadas por la intención o la instrucción. Sin embargo, hay cierta evidencia que sugiere que la ganancia o magnitud de estos reflejos se puede ajustar por el contexto y la experiencia. [29]
Los reflejos polisinápticos o reflejos de bucle largo son arcos reflejos que involucran más de una conexión sináptica en la médula espinal. Estos bucles pueden incluir también regiones corticales del cerebro y, por lo tanto, son más lentos que sus contrapartes monosinápticas debido al mayor tiempo de viaje. Sin embargo, las acciones controladas por bucles de reflejos polisinápticos son aún más rápidas que las acciones que requieren procesamiento perceptivo. [30] : 171, 578 Si bien las acciones de los reflejos de bucle corto son fijas, los reflejos polisinápticos a menudo pueden regularse mediante instrucción o experiencia previa. [31] Un ejemplo común de un reflejo de bucle largo es el reflejo tónico asimétrico del cuello observado en bebés.
Una sinergia motora es una organización neuronal de un sistema de múltiples elementos que (1) organiza el reparto de una tarea entre un conjunto de variables elementales; y (2) asegura la covariación entre las variables elementales con el fin de estabilizar las variables de rendimiento. [32] [33] Los componentes de una sinergia no necesitan estar conectados físicamente, sino que están conectados por su respuesta a la información perceptual sobre la tarea motora particular que se está ejecutando. Las sinergias se aprenden, en lugar de estar programadas como los reflejos, y se organizan de manera dependiente de la tarea; una sinergia está estructurada para una acción particular y no determinada de manera general para los componentes mismos. Nikolai Bernstein demostró famosamente sinergias en funcionamiento en las acciones de martilleo de los herreros profesionales. Los músculos del brazo que controlan el movimiento del martillo están vinculados informativamente de tal manera que los errores y la variabilidad en un músculo se compensan automáticamente con las acciones de los otros músculos. Estas acciones compensatorias son similares a los reflejos en el sentido de que ocurren más rápido de lo que parece permitir el procesamiento perceptual, pero solo están presentes en el desempeño experto, no en los novatos. En el caso de los herreros, la sinergia en cuestión está organizada específicamente para las acciones de martilleo y no es una organización de propósito general de los músculos del brazo. Las sinergias tienen dos características definitorias además de depender de la tarea: la compartición y la flexibilidad/estabilidad. [34]
El "compartir" requiere que la ejecución de una tarea motora particular dependa de las acciones combinadas de todos los componentes que forman la sinergia. A menudo, hay más componentes involucrados de los que son estrictamente necesarios para la tarea en particular (ver "Redundancia" más abajo), pero el control de esa tarea motora se distribuye de todos modos entre todos los componentes. Una demostración simple proviene de una tarea de producción de fuerza con dos dedos, donde se requiere que los participantes generen una cantidad fija de fuerza presionando hacia abajo sobre dos plataformas de fuerza con dos dedos diferentes. [35] En esta tarea, los participantes generaron una salida de fuerza particular combinando las contribuciones de dedos independientes. Si bien la fuerza producida por un solo dedo puede variar, esta variación está limitada por la acción del otro de modo que siempre se genera la fuerza deseada.
La covariación también proporciona "flexibilidad y estabilidad" a las tareas motoras. Considerando nuevamente la tarea de producción de fuerza, si un dedo no produce suficiente fuerza, se puede compensar con el otro. [35] Se espera que los componentes de una sinergia motora cambien su acción para compensar los errores y la variabilidad en otros componentes que podrían afectar el resultado de la tarea motora. Esto proporciona flexibilidad porque permite múltiples soluciones motoras para tareas particulares y proporciona estabilidad motora al evitar que los errores en los componentes motores individuales afecten la tarea en sí.
Las sinergias simplifican la dificultad computacional del control motor. Coordinar los numerosos grados de libertad del cuerpo es un problema complejo, tanto por la tremenda complejidad del sistema motor como por los diferentes niveles en los que puede ocurrir esta organización (neuronal, muscular, cinemático, espacial, etc.). Debido a que los componentes de una sinergia están acoplados funcionalmente para una tarea específica, la ejecución de tareas motoras se puede lograr activando la sinergia relevante con una sola señal neuronal. [36] La necesidad de controlar todos los componentes relevantes de forma independiente se elimina porque la organización surge automáticamente como consecuencia de la covariación sistemática de los componentes. De manera similar a cómo los reflejos están conectados físicamente y, por lo tanto, no requieren el control de componentes individuales por parte del sistema nervioso central, las acciones se pueden ejecutar a través de sinergias con un control ejecutivo mínimo porque están conectadas funcionalmente. Además de las sinergias motoras, recientemente se ha introducido el término de sinergias sensoriales. [37] Se cree que la sinergia sensorial desempeña un papel importante en la integración de la mezcla de entradas ambientales para proporcionar información de baja dimensión al SNC, guiando así el reclutamiento de sinergias motoras.
Las sinergias son fundamentales para controlar movimientos complejos, como los de la mano durante el agarre. Su importancia se ha demostrado tanto para el control muscular como en el dominio cinemático en varios estudios, últimamente en estudios que incluyen grandes cohortes de sujetos. [38] [39] [40] La relevancia de las sinergias para el agarre manual también se ve reforzada por estudios sobre taxonomías de agarre manual, que muestran similitudes musculares y cinemáticas entre grupos específicos de agarres, lo que conduce a grupos específicos de movimientos. [41]
Mientras que las sinergias representan la coordinación derivada de las interacciones periféricas de los componentes motores, los programas motores son patrones de activación motora específicos y preestructurados que son generados y ejecutados por un controlador central (en el caso de un organismo biológico, el cerebro). [30] : 227 Representan un enfoque de arriba hacia abajo para la coordinación motora, en lugar del enfoque de abajo hacia arriba que ofrecen las sinergias. Los programas motores se ejecutan de manera de bucle abierto, aunque lo más probable es que se utilice información sensorial para detectar el estado actual del organismo y determinar los objetivos apropiados. Sin embargo, una vez que se ha ejecutado el programa, no se puede alterar en línea con información sensorial adicional.
La evidencia de la existencia de programas motores proviene de estudios sobre la ejecución rápida de movimientos y la dificultad asociada con cambiar esos movimientos una vez que se han iniciado. Por ejemplo, las personas a las que se les pide que hagan movimientos rápidos con los brazos tienen una dificultad extrema para detener ese movimiento cuando se les da una señal de "PARAR" después de que el movimiento se ha iniciado. [42] Esta dificultad de reversión persiste incluso si la señal de parada se presenta después de la señal inicial de "IR" pero antes de que el movimiento comience realmente. Esta investigación sugiere que una vez que comienza la selección y ejecución de un programa motor, debe ejecutarse hasta completarse antes de que se pueda realizar otra acción. Este efecto se ha encontrado incluso cuando se impide que se produzca el movimiento que está siendo ejecutado por un programa motor particular. Las personas que intentan ejecutar movimientos particulares (como empujar con el brazo), pero sin saberlo, detienen la acción de su cuerpo antes de que pueda tener lugar realmente cualquier movimiento, muestran los mismos patrones de activación muscular (incluida la activación estabilizadora y de apoyo que en realidad no genera el movimiento) que cuando se les permite completar la acción prevista. [43]
Aunque la evidencia de los programas motores parece convincente, ha habido varias críticas importantes a la teoría. La primera es el problema del almacenamiento. Si cada movimiento que un organismo pudiera generar requiere su propio programa motor, parecería necesario que ese organismo poseyera un depósito ilimitado de dichos programas y no está claro dónde se guardarían. Aparte de los enormes requisitos de memoria que requeriría una instalación de este tipo, aún no se ha identificado ningún área de almacenamiento de programas motores en el cerebro. El segundo problema se refiere a la novedad en el movimiento. Si se requiere un programa motor específico para cualquier movimiento particular, no está claro cómo se podría producir un movimiento novedoso. En el mejor de los casos, un individuo tendría que practicar cualquier movimiento nuevo antes de ejecutarlo con algún éxito y, en el peor, sería incapaz de nuevos movimientos porque no existiría un programa motor para nuevos movimientos. Estas dificultades han llevado a una noción más matizada de los programas motores conocidos como programas motores generalizados . [30] : 240–257 Un programa motor generalizado es un programa para una clase particular de acción, en lugar de un movimiento específico. Este programa está parametrizado por el contexto del entorno y el estado actual del organismo.
Un problema importante para la coordinación del sistema motor es el problema de la redundancia de los grados de libertad motores. Como se detalla en la sección "Sinergias", muchas acciones y movimientos se pueden ejecutar de múltiples maneras porque las sinergias funcionales que controlan esas acciones pueden covariar sin cambiar el resultado de la acción. Esto es posible porque hay más componentes motores involucrados en la producción de acciones de los que generalmente requieren las restricciones físicas de esa acción. Por ejemplo, el brazo humano tiene siete articulaciones que determinan la posición de la mano en el mundo. Sin embargo, solo se necesitan tres dimensiones espaciales para especificar cualquier ubicación en la que se pueda colocar la mano. Este exceso de grados de libertad cinemáticos significa que hay múltiples configuraciones del brazo que corresponden a cualquier ubicación particular de la mano.
Algunos de los primeros y más influyentes trabajos sobre el estudio de la redundancia motora provienen del fisiólogo ruso Nikolai Bernstein . La investigación de Bernstein se centró principalmente en comprender cómo se desarrollaba la coordinación para las acciones especializadas. Observó que la redundancia del sistema motor hacía posible ejecutar acciones y movimientos de una multitud de formas diferentes y al mismo tiempo lograr resultados equivalentes. [36] Esta equivalencia en la acción motora significa que no hay una correspondencia uno a uno entre los movimientos deseados y la coordinación del sistema motor necesario para ejecutar esos movimientos. Cualquier movimiento o acción deseados no tiene una coordinación particular de neuronas, músculos y cinemática que lo haga posible. Este problema de equivalencia motora se conoció como el problema de los grados de libertad porque es un producto de tener grados de libertad redundantes disponibles en el sistema motor.
Un tema relacionado, pero distinto, con el de cómo el procesamiento de la información sensorial afecta el control de los movimientos y las acciones es el de cómo la percepción del mundo estructura la acción. La percepción es extremadamente importante en el control motor porque transporta la información relevante sobre objetos, entornos y cuerpos que se utiliza para organizar y ejecutar acciones y movimientos. Lo que se percibe y cómo se utiliza la información subsiguiente para organizar el sistema motor es un área de investigación en curso.
La mayoría de las estrategias de control motor basadas en modelos dependen de información perceptual, pero suponen que esta información no siempre es útil, verídica o constante. La información óptica se ve interrumpida por los parpadeos, el movimiento se ve obstruido por objetos del entorno y las distorsiones pueden cambiar la apariencia de la forma de los objetos. Las estrategias de control basadas en modelos y representacionales son aquellas que se basan en modelos internos precisos del entorno, construidos a partir de una combinación de información perceptual y conocimiento previo, como fuente primaria de información para planificar y ejecutar acciones, incluso en ausencia de información perceptual. [44]
Muchos modelos del sistema perceptivo asumen la percepción indirecta , o la noción de que el mundo que se percibe no es idéntico al entorno real. La información ambiental debe pasar por varias etapas antes de ser percibida, y las transiciones entre estas etapas introducen ambigüedad. Lo que realmente se percibe es la mejor suposición de la mente sobre lo que está ocurriendo en el entorno en función de la experiencia previa. El respaldo de esta idea proviene de la ilusión de la habitación de Ames , donde una habitación distorsionada hace que el espectador vea objetos que se sabe que tienen un tamaño constante como si crecieran o se encogieran a medida que se mueven por la habitación. La habitación en sí se ve como cuadrada, o al menos formada por ángulos rectos, ya que todas las habitaciones anteriores que el perceptor ha encontrado han tenido esas propiedades. Otro ejemplo de esta ambigüedad proviene de la doctrina de las energías nerviosas específicas . La doctrina presenta el hallazgo de que existen distintos tipos de nervios para diferentes tipos de información sensorial, y estos nervios responden de una manera característica independientemente del método de estimulación. Es decir, el color rojo hace que los nervios ópticos se activen en un patrón específico que es procesado por el cerebro como si experimentara el color rojo. Sin embargo, si ese mismo nervio es estimulado eléctricamente con un patrón idéntico, el cerebro podría percibir el color rojo cuando no hay ningún estímulo correspondiente presente.
Los modelos directos son un modelo interno predictivo del control motor que toma la información perceptiva disponible, combinada con un programa motor particular, e intenta predecir el resultado del movimiento motor planificado. Los modelos directos estructuran la acción al determinar cómo las fuerzas, velocidades y posiciones de los componentes motores afectan los cambios en el entorno y en el individuo. Se propone que los modelos directos ayudan con el control neuronal de la rigidez de las extremidades cuando los individuos interactúan con su entorno. Se cree que los modelos directos utilizan programas motores como entrada para predecir el resultado de una acción. Se genera una señal de error cuando las predicciones realizadas por un modelo directo no coinciden con el resultado real del movimiento, lo que impulsa una actualización de un modelo existente y proporciona un mecanismo para el aprendizaje. Estos modelos explican por qué es imposible hacerse cosquillas a uno mismo. Una sensación se experimenta como cosquilleo cuando es impredecible. Sin embargo, los modelos directos predicen el resultado de sus movimientos motores, lo que significa que el movimiento es predecible y, por lo tanto, no produce cosquillas. [45]
La evidencia de los modelos de avance proviene de estudios de adaptación motora. Cuando los movimientos de alcance dirigidos a un objetivo de una persona se ven perturbados por un campo de fuerza, gradualmente, pero de manera constante, adaptan el movimiento de su brazo para permitirle alcanzar nuevamente su objetivo. Sin embargo, lo hacen de tal manera que preservan algunas características de movimiento de alto nivel: perfiles de velocidad en forma de campana, traslación en línea recta de la mano y movimientos suaves y continuos. [46] Estas características de movimiento se recuperan, a pesar del hecho de que requieren dinámicas de brazo sorprendentemente diferentes (es decir, torques y fuerzas). Esta recuperación proporciona evidencia de que lo que motiva el movimiento es un plan motor particular, y el individuo está usando un modelo de avance para predecir cómo la dinámica del brazo cambia el movimiento del brazo para lograr características de nivel de tarea particular. Las diferencias entre el movimiento de brazo esperado y el movimiento de brazo observado producen una señal de error que se usa como base para el aprendizaje. Evidencia adicional de los modelos de avance proviene de experimentos que requieren que los sujetos determinen la ubicación de un efector después de un movimiento no visualizado [47].
Los modelos inversos predicen los movimientos necesarios de los componentes motores para lograr un resultado perceptivo deseado. También pueden tomar el resultado de un movimiento e intentar determinar la secuencia de comandos motores que dieron lugar a ese estado. Estos tipos de modelos son particularmente útiles para el control de bucle abierto y permiten tipos específicos de movimientos, como fijar la mirada en un objeto estacionario mientras la cabeza se mueve. Como complemento de los modelos directos, los modelos inversos intentan estimar cómo lograr un resultado perceptivo particular para generar el plan motor apropiado. Debido a que los modelos inversos y el modelo directo están tan estrechamente asociados, los estudios de modelos internos se utilizan a menudo como evidencia de los roles de ambos tipos de modelos en acción.
Por lo tanto, los estudios de adaptación motora también son un argumento a favor de los modelos inversos. Los movimientos motores parecen seguir "planes" predefinidos que preservan ciertas características invariables del movimiento. En la tarea de alcanzar objetos mencionada anteriormente, la persistencia de perfiles de velocidad en forma de campana y trayectorias de mano suaves y rectas proporciona evidencia de la existencia de tales planes. [46] Los movimientos que logran estos resultados deseados a nivel de tarea se estiman mediante un modelo inverso. Por lo tanto, la adaptación procede como un proceso de estimación de los movimientos necesarios con un modelo inverso, simulando con un modelo directo el resultado de esos planes de movimiento, observando la diferencia entre el resultado deseado y el resultado real, y actualizando los modelos para un intento futuro.
Una alternativa al control basado en modelos es el control basado en información . Las estrategias de control informacional organizan movimientos y acciones basándose en información perceptual sobre el entorno, en lugar de en modelos cognitivos o representaciones del mundo. Las acciones del sistema motor están organizadas por información sobre el entorno e información sobre el estado actual del agente. [48] Las estrategias de control basadas en información a menudo tratan el entorno y el organismo como un solo sistema, con la acción procediendo como una consecuencia natural de las interacciones de este sistema. Un supuesto central de las estrategias de control basadas en información es que las percepciones del entorno son ricas en información y verídicas para los fines de producir acciones. Esto va en contra de los supuestos de percepción indirecta hechos por las estrategias de control basadas en modelos.
La percepción directa en el sentido cognitivo está relacionada con la noción filosófica del realismo ingenuo o directo en el sentido de que se basa en el supuesto de que lo que percibimos es lo que realmente está en el mundo. A James J. Gibson se le atribuye la reformulación de la percepción directa como percepción ecológica . [49] Mientras que el problema de la percepción indirecta propone que la información física sobre los objetos en nuestro entorno no está disponible debido a la ambigüedad de la información sensorial, los defensores de la percepción directa (como Gibson) sugieren que la información relevante codificada en las señales sensoriales no son las propiedades físicas de los objetos, sino más bien las oportunidades de acción que ofrece el entorno. Estas posibilidades son directamente perceptibles sin ambigüedad y, por lo tanto, excluyen la necesidad de modelos internos o representaciones del mundo. Las posibilidades existen solo como un subproducto de las interacciones entre un agente y su entorno y, por lo tanto, la percepción es un esfuerzo " ecológico ", que depende de todo el sistema agente/entorno en lugar del agente en forma aislada.
Como las posibilidades de acción son posibilidades, la percepción está directamente relacionada con la producción de acciones y movimientos. El papel de la percepción es proporcionar información que especifica cómo deben organizarse y controlarse las acciones [50] , y el sistema motor está "ajustado" para responder a un tipo específico de información de maneras particulares. A través de esta relación, el control del sistema motor y la ejecución de las acciones está dictado por la información del entorno. Por ejemplo, una puerta "permite" pasar, pero una pared no. La forma en que uno puede pasar a través de una puerta está especificada por la información visual recibida del entorno, así como por la información percibida sobre el propio cuerpo. En conjunto, esta información determina la capacidad de pasar por una puerta, pero no por una pared. Además, el acto de moverse hacia la puerta y pasar a través de ella genera más información y esto, a su vez, especifica la acción posterior. La conclusión de la percepción directa es que las acciones y las percepciones están vinculadas críticamente y una no puede entenderse completamente sin la otra.
Basándose en los supuestos de la percepción directa, la dinámica del comportamiento es una teoría de control del comportamiento que trata a los organismos perceptivos como sistemas dinámicos que responden a variables informativas con acciones, de manera funcional. [48] Bajo esta comprensión del comportamiento, las acciones se desarrollan como consecuencia natural de la interacción entre los organismos y la información disponible sobre el entorno, que se especifica en variables relevantes para el cuerpo. Gran parte de la investigación en dinámica del comportamiento se ha centrado en la locomoción, donde la información especificada visualmente (como el flujo óptico, el tiempo de contacto, la expansión óptica, etc.) se utiliza para determinar cómo navegar por el entorno [51] [52] Las fuerzas de interacción entre el ser humano y el entorno también afectan la dinámica del comportamiento como se ve en el control neuronal de la rigidez de las extremidades .
Existen varios modelos matemáticos que describen cómo el sistema nervioso central (SNC) obtiene los movimientos de alcance de las extremidades y los ojos. El modelo de sacudida mínima establece que el SNC minimiza la sacudida de la trayectoria del punto final de una extremidad durante el tiempo de alcance, lo que da como resultado una trayectoria suave. [53] Sin embargo, este modelo se basa únicamente en la cinemática del movimiento y no considera la dinámica subyacente del sistema musculoesquelético. Por lo tanto, se introdujo el modelo de cambio de torsión mínimo como una alternativa, donde el SNC minimiza el cambio de torsión de la articulación durante el tiempo de alcance. [54]
Más tarde se argumentó que no hay una explicación clara sobre cómo podría el SNC estimar realmente cantidades complejas como el cambio de sacudida o torsión y luego integrarlas a lo largo de la duración de una trayectoria. En respuesta, se propuso en su lugar un modelo basado en ruido dependiente de la señal, que establece que el SNC selecciona una trayectoria minimizando la varianza de la posición final del punto final de la extremidad. Dado que existe un ruido motor en el sistema neuronal que es proporcional a la activación de los músculos, los movimientos más rápidos inducen más ruido motor y, por lo tanto, son menos precisos. [55] Esto también está en línea con la Ley de Fitts y el equilibrio entre velocidad y precisión. [56] La teoría del control óptimo se utilizó para extender aún más el modelo basado en ruido dependiente de la señal, donde el SNC optimiza una función objetivo que consiste en un término relacionado con la precisión y, además, un término relacionado con el costo metabólico del movimiento. [57]
Otro tipo de modelos se basa en el equilibrio coste-beneficio, donde la función objetivo incluye el coste metabólico del movimiento y una recompensa subjetiva relacionada con alcanzar el objetivo con precisión. En este caso, la recompensa por alcanzar con éxito el objetivo deseado se descuenta por la duración del alcance, ya que la recompensa obtenida se percibe como menos valiosa cuando se pasa más tiempo en ella. [58] [59] Sin embargo, estos modelos eran deterministas y no tenían en cuenta el ruido del motor, que es una propiedad esencial del control motor estocástico que da como resultado un equilibrio entre velocidad y precisión. Para abordar eso, más tarde se propuso un nuevo modelo para incorporar el ruido del motor y unificar los equilibrios coste-beneficio y velocidad-precisión. [60]
Algunos estudios han observado que el SNC puede dividir un movimiento complejo en submovimientos. El submovimiento inicial tiende a ser rápido e impreciso para acercar el punto final de la extremidad al objetivo lo antes posible. Luego, el submovimiento final tiende a ser lento y preciso para corregir el error acumulado por el primer submovimiento inicial y alcanzar con éxito el objetivo. [61] [62] Un estudio posterior exploró más a fondo cómo el SNC selecciona un objetivo temporal del submovimiento inicial en diferentes condiciones. Por ejemplo, cuando el tamaño real del objetivo disminuye y, por lo tanto, la complejidad aumenta, el objetivo temporal del submovimiento inicial se aleja del objetivo real para dar más espacio a la acción correctiva final. Las distancias de alcance más largas tienen un efecto similar, ya que se acumula más error en el submovimiento inicial y, por lo tanto, se requiere una corrección final más compleja. En condiciones menos complejas, cuando el objetivo real final es grande y el movimiento es corto, el SNC tiende a utilizar un solo movimiento, sin dividirlo en múltiples competencias. [63]
En todos estos casos, el acto de inspiración se excita a través de la función refleja del sistema nervioso: la impresión repentina hecha en la piel estimula las extremidades de los nervios incidentes; el estímulo es transportado por los nervios incidentes al centro nervioso espinal y de allí se transmite de vuelta a través de los nervios motores de la inspiración. El hecho de que estos movimientos respiratorios sean puramente excitomotores y se realicen sin la intervención de la sensación, en muchos de los casos en que los movimientos excitados son más enérgicos, lo demuestra el caso en el que se produjeron movimientos respiratorios notables al estimular la superficie en casos de síncope, histeria y epilepsia, casos en los que la sensación estaba completamente ausente y solo se restableció después de estimular repetidamente la superficie, y así inducir inspiraciones reflejas profundas una y otra vez al excitar los nervios incidentes. [Página 206]