El control motor es la regulación de los movimientos en los organismos que poseen un sistema nervioso . El control motor incluye movimientos voluntarios conscientes , memoria muscular subconsciente y reflejos involuntarios , [1] así como taxis instintivos .
Para controlar el movimiento, el sistema nervioso debe integrar información sensorial multimodal (tanto del mundo externo como de la propiocepción ) y provocar las señales necesarias para reclutar músculos para lograr un objetivo. Esta vía abarca muchas disciplinas, incluida la integración multisensorial , el procesamiento de señales , la coordinación , la biomecánica y la cognición , [2] [3] y los desafíos computacionales a menudo se analizan bajo el término control sensoriomotor. [4] El control motor exitoso es crucial para interactuar con el mundo para lograr objetivos, así como para la postura, el equilibrio y la estabilidad.
Algunos investigadores (en su mayoría neurocientíficos que estudian el movimiento, como Daniel Wolpert y Randy Flanagan ) sostienen que el control motor es la razón por la que el cerebro existe. [5]
Todos los movimientos, por ejemplo tocarse la nariz, requieren que las neuronas motoras disparen potenciales de acción que resultan en la contracción de los músculos . En los seres humanos, unas 150.000 neuronas motoras controlan la contracción de unos 600 músculos. Para producir movimientos, un subconjunto de 600 músculos debe contraerse en un patrón temporalmente preciso para producir la fuerza adecuada en el momento adecuado. [6]
Una sola neurona motora y las fibras musculares que inerva se denominan unidad motora . Por ejemplo, el recto femoral contiene aproximadamente 1 millón de fibras musculares, que están controladas por alrededor de 1000 neuronas motoras. La actividad de la neurona motora provoca la contracción de todas las fibras musculares inervadas para que funcionen como una unidad. El aumento de la frecuencia del potencial de acción (velocidad de pico) en la neurona motora aumenta la fuerza de contracción de la fibra muscular, hasta la fuerza máxima. [6] [7] La fuerza máxima depende de las propiedades contráctiles de las fibras musculares. Dentro de una unidad motora, todas las fibras musculares son del mismo tipo (por ejemplo, fibras tipo I (contracción lenta) o tipo II (contracción rápida) ), y unidades motoras de múltiples tipos forman un músculo determinado. Las unidades motoras de un músculo determinado se denominan colectivamente grupo motor.
Por tanto, la fuerza producida en un músculo determinado depende de: 1) cuántas neuronas motoras están activas y su frecuencia de picos; 2) las propiedades contráctiles y el número de fibras musculares inervadas por las neuronas activas. Para generar más fuerza, aumente las tasas de picos de las neuronas motoras activas y/o reclute más unidades motoras y más fuertes. A su vez, la forma en que la fuerza muscular produce el movimiento de la extremidad depende de la biomecánica de la extremidad , por ejemplo, dónde se originan el tendón y el músculo (qué hueso y ubicación precisa) y dónde se inserta el músculo en el hueso que mueve.
Las unidades motoras dentro de un grupo de motores se reclutan en un orden estereotipado , desde las unidades motoras que producen pequeñas cantidades de fuerza por pico hasta las que producen la mayor fuerza por pico. El gradiente de fuerza de la unidad motora se correlaciona con un gradiente en el tamaño del soma de la neurona motora y la excitabilidad eléctrica de la neurona motora. Esta relación fue descrita por Elwood Henneman y se conoce como principio de tamaño de Henneman , un descubrimiento fundamental de la neurociencia y un principio organizador del control motor. [8]
Para tareas que requieren pequeñas fuerzas, como el ajuste continuo de la postura, se utilizan unidades motoras con menos fibras musculares que se contraen lentamente, pero que se fatigan menos. A medida que se requiere más fuerza, se reclutan unidades motoras con fibras musculares de contracción rápida y fatigables.
Alto| | _________________ Fuerza requerida | / | | | | | _____________|___________________ | __________|__________________________________________ Bajo|__________|__________________________________________ ↑ ↑ ↑ Hora Tipo I Reclutar primero Tipo II A Tipo IIB
El sistema nervioso produce movimiento seleccionando qué neuronas motoras se activan y cuándo. Se cree que el hallazgo de que existe un orden de reclutamiento dentro de un grupo motor refleja una simplificación del problema: si un músculo en particular debe producir una fuerza particular, entonces se activa el grupo motor a lo largo de su jerarquía de reclutamiento hasta que se produzca esa fuerza.
Pero entonces ¿cómo elegir qué fuerza producir en cada músculo? El sistema nervioso enfrenta los siguientes problemas para resolver este problema. [4]
Gran parte de la investigación en curso se dedica a investigar cómo el sistema nervioso aborda estos problemas, tanto a nivel de comportamiento, como también cómo los circuitos neuronales en el cerebro y la médula espinal representan y abordan estos factores para producir los movimientos fluidos que presenciamos en los animales.
El "control de retroalimentación óptimo" es un marco teórico influyente de estas cuestiones de computación. [9]
Todos los organismos enfrentan los desafíos computacionales mencionados anteriormente, por lo que los circuitos neuronales para el control motor se han estudiado en humanos , monos, [10] caballos, gatos, [11] ratones, [12] peces , [13] lampreas, [14] moscas, [15]. ] langostas, [16] y nematodos, [17] entre muchos otros. Los sistemas modelo de mamíferos, como ratones y monos, ofrecen los modelos comparativos más sencillos para la salud y las enfermedades humanas. Se utilizan ampliamente para estudiar el papel de las regiones superiores del cerebro comunes a los vertebrados, incluida la corteza cerebral, el tálamo, los ganglios basales y los circuitos reticulares y medulares profundos del cerebro para el control motor. [18] La genética y la neurofisiología de los circuitos motores de la columna también se han estudiado en organismos modelo de mamíferos, pero las vértebras protectoras dificultan el estudio del papel funcional de los circuitos espinales en el comportamiento de los animales. En este caso, las larvas y los peces adultos han sido útiles para descubrir la lógica funcional de los circuitos espinales locales que coordinan la actividad de las neuronas motoras. Los organismos modelo de invertebrados no tienen las mismas regiones cerebrales que los vertebrados, pero sus cerebros deben resolver problemas computacionales similares y, por lo tanto, se cree que tienen regiones cerebrales homólogas a las involucradas en el control motor en el sistema nervioso de los vertebrados . sistemas en ganglios que controlan cada pierna, lo que permitió a los investigadores registrar las neuronas dedicadas a mover una pierna específica durante el comportamiento.
Los sistemas modelo también han demostrado el papel de los generadores de patrones centrales en el impulso de movimientos rítmicos. [14] Un generador de patrones central es una red neuronal que puede generar actividad rítmica en ausencia de una señal de control externa, como una señal que desciende del cerebro o señales de retroalimentación de sensores en las extremidades (por ejemplo, propioceptores ). La evidencia sugiere que existen GPC reales en varias regiones clave de control motor, como los estómagos de los artrópodos o el complejo anterior a Boetzinger que controla la respiración en los humanos. Además, como concepto teórico, las GPC han sido útiles para enmarcar el posible papel de la retroalimentación sensorial en el control motor.
El proceso de tomar conciencia de un estímulo sensorial y utilizar esa información para influir en una acción se produce en etapas. El tiempo de reacción de tareas simples se puede utilizar para revelar información sobre estas etapas. El tiempo de reacción se refiere al período de tiempo entre el momento en que se presenta el estímulo y el final de la respuesta. El tiempo de movimiento es el tiempo que lleva completar el movimiento. Algunos de los primeros experimentos sobre el tiempo de reacción fueron realizados por Franciscus Donders , quien utilizó la diferencia en los tiempos de respuesta a una tarea de elección para determinar el tiempo necesario para procesar los estímulos y elegir la respuesta correcta. [20] Si bien este enfoque es en última instancia defectuoso, dio lugar a la idea de que el tiempo de reacción se componía de una identificación de estímulo, seguida de una selección de respuesta, y finalmente culmina en la realización del movimiento correcto. Investigaciones adicionales han proporcionado evidencia de que estas etapas existen, pero que el período de selección de respuesta de cualquier tiempo de reacción aumenta a medida que crece el número de opciones disponibles, una relación conocida como ley de Hick . [21]
La definición clásica de sistema de circuito cerrado para el movimiento humano proviene de Jack A. Adams (1971). [22] [23] Una referencia de la salida deseada se compara con la salida real mediante mecanismos de detección de errores; utilizando retroalimentación, se corrige el error. La mayoría de los movimientos que se llevan a cabo durante la actividad diaria se forman mediante un proceso continuo de acceso a información sensorial y su uso para continuar el movimiento con mayor precisión. Este tipo de control motor se llama control de retroalimentación , ya que se basa en la retroalimentación sensorial para controlar los movimientos. El control por retroalimentación es una forma situada de control motor, que se basa en información sensorial sobre el desempeño y entradas sensoriales específicas del entorno en el que se lleva a cabo el movimiento. Esta información sensorial, mientras se procesa, no necesariamente causa conciencia de la acción. El control de circuito cerrado [24] : 186 es un mecanismo de control motor basado en retroalimentación, donde cualquier acción sobre el entorno crea algún tipo de cambio que afecta el desempeño futuro a través de la retroalimentación. El control de motor de circuito cerrado es más adecuado para acciones controladas continuamente, pero no funciona lo suficientemente rápido para acciones balísticas. Las acciones balísticas son acciones que continúan hasta el final sin pensar en ello, incluso cuando ya no son apropiadas. [ cita necesaria ] Debido a que el control de retroalimentación se basa en información sensorial, es tan lento como el procesamiento sensorial. Estos movimientos están sujetos a un equilibrio entre velocidad y precisión, porque se utiliza el procesamiento sensorial para controlar el movimiento; cuanto más rápido se realiza el movimiento, menos preciso se vuelve.
La definición clásica de Jack A. Adams es: [22] [23] “Un sistema de bucle abierto no tiene retroalimentación ni mecanismos para regular errores. Los eventos de entrada a un sistema ejercen su influencia, el sistema efectúa su transformación en la entrada y el sistema tiene una salida... Un semáforo con sincronización fija enreda el tráfico cuando la carga es pesada e impide el flujo cuando el tráfico es ligero. El sistema no tiene capacidad compensatoria”.
Sin embargo, algunos movimientos ocurren demasiado rápido para integrar la información sensorial y, en cambio, deben depender del control anticipado . El control de bucle abierto es una forma de control motor anticipado y se utiliza para controlar movimientos balísticos rápidos que finalizan antes de que se pueda procesar cualquier información sensorial. Para estudiar mejor este tipo de control, la mayoría de las investigaciones se centran en estudios de desaferentación, que a menudo involucran gatos o monos cuyos nervios sensoriales han sido desconectados de sus médulas espinales. Los monos que perdieron toda la información sensorial de sus brazos retomaron su comportamiento normal después de recuperarse del procedimiento de desaferentación. La mayoría de las habilidades fueron reaprendidas, pero el control de la motricidad fina se volvió muy difícil. [25] Se ha demostrado que el control de bucle abierto se puede adaptar a diferentes enfermedades y, por lo tanto, se puede utilizar para extraer firmas de diferentes trastornos motores variando el costo funcional que gobierna el sistema. [26]
Una cuestión central del control motor es coordinar los diversos componentes del sistema motor para que actúen al unísono y produzcan movimiento.
Las neuronas periféricas reciben información del sistema nervioso central e inervan los músculos. A su vez, los músculos generan fuerzas que accionan las articulaciones. Lograr que las piezas funcionen juntas es un problema desafiante para el sistema motor y cómo se resuelve este problema es un área de estudio activa en la investigación del control motor.
En algunos casos, la coordinación de los componentes motores está cableada y consiste en vías neuromusculares fijas que se denominan reflejos . Los reflejos se caracterizan típicamente como respuestas motoras automáticas y fijas, y ocurren en una escala de tiempo mucho más rápida de lo que es posible para las reacciones que dependen del procesamiento perceptivo. [27] Los reflejos juegan un papel fundamental en la estabilización del sistema motor, proporcionando una compensación casi inmediata para pequeñas perturbaciones y manteniendo patrones de ejecución fijos. Algunos bucles reflejos se dirigen únicamente a través de la médula espinal sin recibir información del cerebro y, por lo tanto, no requieren atención ni control consciente. Otros involucran áreas inferiores del cerebro y pueden verse influenciados por instrucciones o intenciones previas, pero siguen siendo independientes del procesamiento perceptual y del control en línea.
El reflejo más simple es el reflejo monosináptico o reflejo de bucle corto, como la respuesta de estiramiento monosináptico. En este ejemplo, Ia neuronas aferentes son activadas por los husos musculares cuando se deforman debido al estiramiento del músculo. En la médula espinal, estas neuronas aferentes hacen sinapsis directamente con las neuronas motoras alfa que regulan la contracción del mismo músculo. [28] Por lo tanto, cualquier estiramiento de un músculo señala automáticamente una contracción refleja de ese músculo, sin ningún control central. Como lo implica el nombre y la descripción, los reflejos monosinápticos dependen de una única conexión sináptica entre una neurona sensorial aferente y una neurona motora eferente. En general, las acciones de los reflejos monosinápticos son fijas y no pueden controlarse ni influirse mediante intención o instrucción. Sin embargo, existe cierta evidencia que sugiere que la ganancia o magnitud de estos reflejos puede ajustarse según el contexto y la experiencia. [29]
Los reflejos polisinápticos o reflejos de bucle largo son arcos reflejos que involucran más de una conexión sináptica en la médula espinal. Estos bucles pueden incluir también regiones corticales del cerebro y, por tanto, son más lentos que sus homólogos monosinápticos debido al mayor tiempo de viaje. Sin embargo, las acciones controladas por bucles reflejos polisinápticos son aún más rápidas que las acciones que requieren procesamiento perceptual. [30] : 171, 578 Si bien las acciones de los reflejos de circuito corto son fijas, los reflejos polisinápticos a menudo pueden regularse mediante instrucción o experiencia previa. [31] Un ejemplo común de un reflejo de bucle largo es el reflejo tónico asimétrico del cuello que se observa en los bebés.
Una sinergia motora es una organización neuronal de un sistema de elementos múltiples que (1) organiza el intercambio de una tarea entre un conjunto de variables elementales; y (2) asegura la covariación entre variables elementales con el propósito de estabilizar las variables de desempeño. [32] [33] Los componentes de una sinergia no necesitan estar conectados físicamente, sino que están conectados por su respuesta a la información perceptiva sobre la tarea motora particular que se está ejecutando. Las sinergias se aprenden, en lugar de estar programadas como reflejos, y se organizan de manera dependiente de la tarea; una sinergia está estructurada para una acción particular y no determinada de manera general para los componentes mismos. Nikolai Bernstein demostró las sinergias en el trabajo de los herreros profesionales. Los músculos del brazo que controlan el movimiento del martillo están vinculados informativamente de tal manera que los errores y la variabilidad de un músculo se compensan automáticamente con las acciones de los otros músculos. Estas acciones compensatorias son parecidas a reflejos en el sentido de que ocurren más rápido de lo que el procesamiento perceptivo parece permitir, pero sólo están presentes en el desempeño de expertos, no en principiantes. En el caso de los herreros, la sinergia en cuestión se organiza específicamente para acciones de martilleo y no es una organización de propósito general de los músculos del brazo. Las sinergias tienen dos características definitorias además de depender de la tarea; compartir y flexibilidad/estabilidad. [34]
"Compartir" requiere que la ejecución de una determinada tarea motora dependa de las acciones combinadas de todos los componentes que componen la sinergia. A menudo, hay más componentes involucrados de los estrictamente necesarios para una tarea en particular (consulte "Redundancia" a continuación), pero de todos modos el control de esa tarea motora se distribuye entre todos los componentes. Una demostración simple proviene de una tarea de producción de fuerza con dos dedos, donde se requiere que los participantes generen una cantidad fija de fuerza empujando hacia abajo dos placas de fuerza con dos dedos diferentes. [35] En esta tarea, los participantes generaron una producción de fuerza particular combinando las contribuciones de dedos independientes. Si bien la fuerza producida por cualquier dedo puede variar, esta variación está limitada por la acción del otro, de modo que siempre se genera la fuerza deseada.
La covariación también proporciona "flexibilidad y estabilidad" a las tareas motoras. Considerando nuevamente la tarea de producción de fuerza, si un dedo no producía suficiente fuerza, podía compensarse con el otro. [35] Se espera que los componentes de una sinergia motora cambien su acción para compensar los errores y la variabilidad en otros componentes que podrían afectar el resultado de la tarea motora. Esto proporciona flexibilidad porque permite múltiples soluciones de motor para tareas particulares y proporciona estabilidad al motor al evitar que errores en componentes individuales del motor afecten la tarea en sí.
Las sinergias simplifican la dificultad computacional del control motor. Coordinar los numerosos grados de libertad del cuerpo es un problema desafiante, tanto por la tremenda complejidad del sistema motor, como por los diferentes niveles en los que puede ocurrir esta organización (neural, muscular, cinemático, espacial, etc.). Debido a que los componentes de una sinergia están funcionalmente acoplados para una tarea específica, la ejecución de tareas motoras se puede lograr activando la sinergia relevante con una única señal neuronal. [36] La necesidad de controlar todos los componentes relevantes de forma independiente se elimina porque la organización surge automáticamente como consecuencia de la covariación sistemática de los componentes. De manera similar a cómo los reflejos están conectados físicamente y, por lo tanto, no requieren el control de componentes individuales por parte del sistema nervioso central, las acciones se pueden ejecutar a través de sinergias con un control ejecutivo mínimo porque están funcionalmente conectadas. Además de las sinergias motoras, recientemente se ha introducido el término sinergias sensoriales. [37] Se cree que la sinergia sensorial juega un papel importante en la integración de la mezcla de entradas ambientales para proporcionar información de baja dimensión al SNC, guiando así el reclutamiento de sinergias motoras.
Las sinergias son fundamentales para controlar movimientos complejos, como los de la mano al agarrar. Su importancia ha sido demostrada tanto para el control muscular como en el dominio cinemático en varios estudios, últimamente en estudios que incluyen grandes cohortes de sujetos. [38] [39] [40] La relevancia de las sinergias para los agarres manuales también se ve reforzada por estudios sobre taxonomías de agarres manuales, que muestran similitudes musculares y cinemáticas entre grupos específicos de agarres, lo que conduce a grupos específicos de movimientos. [41]
Mientras que las sinergias representan una coordinación derivada de interacciones periféricas de componentes motores, los programas motores son patrones de activación motora específicos y preestructurados que son generados y ejecutados por un controlador central (en el caso de un organismo biológico, el cerebro). [30] : 227 Representan un enfoque de arriba hacia abajo para la coordinación motora, en lugar del enfoque de abajo hacia arriba que ofrecen las sinergias. Los programas motores se ejecutan de forma de circuito abierto, aunque lo más probable es que la información sensorial se utilice para detectar el estado actual del organismo y determinar los objetivos apropiados. Sin embargo, una vez que se ha ejecutado el programa, no se puede modificar en línea mediante información sensorial adicional.
La evidencia de la existencia de programas motores proviene de estudios sobre la ejecución rápida de movimientos y la dificultad asociada con cambiar esos movimientos una vez que se han iniciado. Por ejemplo, las personas a las que se les pide que hagan movimientos rápidos de brazos tienen extrema dificultad para detener ese movimiento cuando reciben una señal de "PARAR" después de que se ha iniciado el movimiento. [42] Esta dificultad de inversión persiste incluso si la señal de parada se presenta después de la señal inicial "GO" pero antes de que realmente comience el movimiento. Esta investigación sugiere que una vez que comienza la selección y ejecución de un programa motor, debe completarse antes de que se pueda tomar otra acción. Este efecto se ha encontrado incluso cuando se evita que se produzca el movimiento que se ejecuta mediante un programa motor particular. Las personas que intentan ejecutar determinados movimientos (como empujar con el brazo), pero sin saberlo ven detenida la acción de su cuerpo antes de que pueda realizarse cualquier movimiento, muestran los mismos patrones de activación muscular (incluida la activación estabilizadora y de apoyo que en realidad no genera el movimiento) como cuando se les permite completar la acción prevista. [43]
Aunque la evidencia a favor de los programas motores parece convincente, ha habido varias críticas importantes a la teoría. El primero es el problema del almacenamiento. Si cada movimiento que un organismo podría generar requiere su propio programa motor, parecería necesario que ese organismo posea un depósito ilimitado de dichos programas y no está claro dónde se guardarían. Aparte de los enormes requisitos de memoria que requeriría una instalación de este tipo, todavía no se ha identificado ninguna zona de almacenamiento de programas motores en el cerebro. El segundo problema tiene que ver con la novedad en el movimiento. Si se requiere un programa motor específico para cualquier movimiento en particular, no está claro cómo se podría producir un movimiento novedoso. En el mejor de los casos, un individuo tendría que practicar cualquier movimiento nuevo antes de ejecutarlo con éxito y, en el peor, sería incapaz de realizar nuevos movimientos porque no existiría un programa motor para nuevos movimientos. Estas dificultades han llevado a una noción más matizada de los programas motores conocidos como programas motores generalizados . [30] : 240–257 Un programa motor generalizado es un programa para una clase particular de acción, en lugar de un movimiento específico. Este programa está parametrizado por el contexto del medio ambiente y el estado actual del organismo.
Una cuestión importante para la coordinación del sistema motor es el problema de la redundancia de los grados de libertad motores. Como se detalla en la sección "Sinergias", muchas acciones y movimientos se pueden ejecutar de múltiples maneras porque las sinergias funcionales que controlan esas acciones pueden covariar sin cambiar el resultado de la acción. Esto es posible porque hay más componentes motores involucrados en la producción de acciones de los que generalmente requieren las limitaciones físicas de esa acción. Por ejemplo, el brazo humano tiene siete articulaciones que determinan la posición de la mano en el mundo. Sin embargo, sólo se necesitan tres dimensiones espaciales para especificar cualquier ubicación en la que se podría colocar la mano. Este exceso de grados de libertad cinemáticos significa que existen múltiples configuraciones de brazo que corresponden a cualquier ubicación particular de la mano.
Algunos de los primeros y más influyentes trabajos sobre el estudio de la redundancia motora provinieron del fisiólogo ruso Nikolai Bernstein . La investigación de Bernstein se centró principalmente en comprender cómo se desarrolló la coordinación para acciones calificadas. Observó que la redundancia del sistema motor hacía posible ejecutar acciones y movimientos de multitud de formas diferentes logrando resultados equivalentes. [36] Esta equivalencia en la acción motora significa que no existe una correspondencia uno a uno entre los movimientos deseados y la coordinación del sistema motor necesario para ejecutar esos movimientos. Cualquier movimiento o acción deseada no tiene una coordinación particular de neuronas, músculos y cinemática que lo hagan posible. Este problema de equivalencia de motores se conoció como problema de grados de libertad porque es producto de tener grados de libertad redundantes disponibles en el sistema motor.
Relacionada, pero distinta de la cuestión de cómo el procesamiento de la información sensorial afecta el control de los movimientos y las acciones, está la cuestión de cómo la percepción del mundo estructura la acción. La percepción es extremadamente importante en el control motor porque transporta información relevante sobre objetos, entornos y cuerpos que se utiliza para organizar y ejecutar acciones y movimientos. Lo que se percibe y cómo se utiliza la información posterior para organizar el sistema motor es un área de investigación en curso.
La mayoría de las estrategias de control motor basadas en modelos se basan en información perceptiva, pero asumen que esta información no siempre es útil, verídica o constante. La información óptica se ve interrumpida por los parpadeos, el movimiento se ve obstruido por los objetos del entorno y las distorsiones pueden cambiar la apariencia de la forma de los objetos. Las estrategias de control representacional y basadas en modelos son aquellas que se basan en modelos internos precisos del entorno, construidos a partir de una combinación de información perceptiva y conocimiento previo, como fuente principal de información para planificar y ejecutar acciones, incluso en ausencia de información perceptiva. [44]
Muchos modelos del sistema perceptivo suponen una percepción indirecta , o la noción de que el mundo que se percibe no es idéntico al entorno real. La información ambiental debe pasar por varias etapas antes de ser percibida, y las transiciones entre estas etapas introducen ambigüedad. Lo que realmente se percibe es la mejor suposición de la mente sobre lo que ocurre en el entorno basándose en experiencias previas. El apoyo a esta idea proviene de la ilusión de la habitación de Ames , donde una habitación distorsionada hace que el espectador vea objetos que se sabe que tienen un tamaño constante que crecen o se contraen a medida que se mueven por la habitación. La habitación en sí se ve como cuadrada, o al menos formada por ángulos rectos, ya que todas las habitaciones anteriores que el perceptor ha encontrado han tenido esas propiedades. Otro ejemplo de esta ambigüedad proviene de la doctrina de las energías nerviosas específicas . La doctrina presenta el hallazgo de que existen distintos tipos de nervios para diferentes tipos de información sensorial, y estos nervios responden de una manera característica independientemente del método de estimulación. Es decir, el color rojo hace que los nervios ópticos se activen en un patrón específico que el cerebro procesa como si experimentara el color rojo. Sin embargo, si ese mismo nervio es estimulado eléctricamente con un patrón idéntico, el cerebro podría percibir el color rojo cuando no hay ningún estímulo correspondiente presente.
Los modelos directos son un modelo interno predictivo de control motor que toma la información perceptual disponible, combinada con un programa motor particular, e intenta predecir el resultado del movimiento motor planificado. Los modelos directos estructuran la acción determinando cómo las fuerzas, velocidades y posiciones de los componentes motores afectan los cambios en el entorno y en el individuo. Se propone que los modelos avanzados ayuden con el control neuronal de la rigidez de las extremidades cuando los individuos interactúan con su entorno. Se cree que los modelos directos utilizan programas motores como entrada para predecir el resultado de una acción. Se genera una señal de error cuando las predicciones realizadas por un modelo directo no coinciden con el resultado real del movimiento, lo que provoca una actualización de un modelo existente y proporciona un mecanismo de aprendizaje. Estos modelos explican por qué es imposible hacerse cosquillas. Una sensación se experimenta como cosquillas cuando es impredecible. Sin embargo, los modelos directos predicen el resultado de sus movimientos motores, lo que significa que el movimiento es predecible y, por lo tanto, no provoca cosquillas. [45]
La evidencia de los modelos avanzados proviene de estudios de adaptación motora. Cuando los movimientos de alcance de una persona dirigidos a una meta se ven perturbados por un campo de fuerza, adaptan gradual pero constantemente el movimiento de su brazo para permitirle alcanzar nuevamente su meta. Sin embargo, lo hacen de tal manera que conservan algunas características de movimiento de alto nivel; Perfiles de velocidad en forma de campana, traslación de la mano en línea recta y movimientos suaves y continuos. [46] Estas características del movimiento se recuperan, a pesar de que requieren una dinámica del brazo sorprendentemente diferente (es decir, pares y fuerzas). Esta recuperación proporciona evidencia de que lo que motiva el movimiento es un plan motor particular, y el individuo está usando un modelo avanzado para predecir cómo la dinámica del brazo cambia el movimiento del brazo para lograr características particulares a nivel de tarea. Las diferencias entre el movimiento esperado del brazo y el movimiento observado del brazo producen una señal de error que se utiliza como base para el aprendizaje. Evidencia adicional para los modelos directos proviene de experimentos que requieren que los sujetos determinen la ubicación de un efector después de un movimiento no visualizado [47]
Los modelos inversos predicen los movimientos necesarios de los componentes motores para lograr el resultado perceptivo deseado. También pueden tomar el resultado de un movimiento e intentar determinar la secuencia de comandos motores que dieron como resultado ese estado. Este tipo de modelos son particularmente útiles para el control de bucle abierto y permiten tipos específicos de movimientos, como fijarse en un objeto estacionario mientras la cabeza se mueve. Como complemento a los modelos directos, los modelos inversos intentan estimar cómo lograr un resultado perceptual particular para generar el plan motor apropiado. Debido a que los modelos inversos y los modelos directos están tan estrechamente asociados, los estudios de modelos internos a menudo se utilizan como evidencia de las funciones de ambos tipos de modelos en acción.
Por lo tanto, los estudios de adaptación motora también justifican la adopción de modelos inversos. Los movimientos motores parecen seguir "planes" predefinidos que preservan ciertas características invariantes del movimiento. En la tarea de alcance mencionada anteriormente, la persistencia de perfiles de velocidad en forma de campana y trayectorias suaves y rectas de la mano proporciona evidencia de la existencia de tales planes. [46] Los movimientos que logran estos resultados deseados a nivel de tarea se estiman mediante un modelo inverso. Por lo tanto, la adaptación procede como un proceso de estimación de los movimientos necesarios con un modelo inverso, simulando con un modelo directo el resultado de esos planes de movimiento, observando la diferencia entre el resultado deseado y el resultado real, y actualizando los modelos para un intento futuro.
Una alternativa al control basado en modelos es el control basado en información . Las estrategias de control informativo organizan movimientos y acciones basándose en información perceptiva sobre el entorno, más que en modelos cognitivos o representaciones del mundo. Las acciones del sistema motor están organizadas por información sobre el entorno e información sobre el estado actual del agente. [48] Las estrategias de control basadas en información a menudo tratan el medio ambiente y el organismo como un solo sistema, y la acción se desarrolla como una consecuencia natural de las interacciones de este sistema. Un supuesto central de las estrategias de control basadas en información es que las percepciones del entorno son ricas en información y verídicas para los fines de producir acciones. Esto va en contra de los supuestos de percepción indirecta formulados por las estrategias de control basadas en modelos.
La percepción directa en el sentido cognitivo está relacionada con la noción filosófica de realismo ingenuo o directo en el sentido de que se basa en el supuesto de que lo que percibimos es lo que realmente hay en el mundo. A James J. Gibson se le atribuye la refundición de la percepción directa como percepción ecológica . [49] Mientras que el problema de la percepción indirecta propone que la información física sobre los objetos en nuestro entorno no está disponible debido a la ambigüedad de la información sensorial, los defensores de la percepción directa (como Gibson) sugieren que la información relevante codificada en las señales sensoriales no es la física. propiedades de los objetos, sino más bien las oportunidades de acción que ofrece el entorno. Estas posibilidades son directamente perceptibles sin ambigüedad y, por lo tanto, excluyen la necesidad de modelos internos o representaciones del mundo. Las posibilidades existen sólo como un subproducto de las interacciones entre un agente y su entorno y, por tanto, la percepción es un esfuerzo " ecológico ", que depende de todo el sistema agente/ambiente y no del agente de forma aislada.
Debido a que las posibilidades son posibilidades de acción, la percepción está directamente conectada con la producción de acciones y movimientos. La función de la percepción es proporcionar información que especifica cómo se deben organizar y controlar las acciones, [50] y el sistema motor está "sintonizado" para responder a un tipo específico de información de maneras particulares. A través de esta relación, el control del sistema motor y la ejecución de acciones está dictado por la información del entorno. Por ejemplo, una puerta "permite" pasar, pero una pared no. La forma en que uno podría atravesar una puerta está especificada por la información visual recibida del entorno, así como por la información percibida sobre el propio cuerpo. En conjunto, esta información determina la transitabilidad de una puerta, pero no de una pared. Además, el acto de avanzar hacia la puerta y atravesarla genera más información y esto a su vez especifica acciones adicionales. La conclusión de la percepción directa es que las acciones y las percepciones están estrechamente vinculadas y una no puede entenderse completamente sin la otra.
Sobre la base de los supuestos de la dinámica conductual de percepción directa se encuentra una teoría del control conductual que trata a los organismos perceptivos como sistemas dinámicos que responden a variables informativas con acciones, de manera funcional. [48] Bajo esta comprensión del comportamiento, las acciones se desarrollan como la consecuencia natural de la interacción entre los organismos y la información disponible sobre el medio ambiente, que se especifica en variables relevantes para el cuerpo. Gran parte de la investigación en dinámica del comportamiento se ha centrado en la locomoción, donde la información especificada visualmente (como el flujo óptico, el tiempo de contacto, la expansión óptica, etc.) se utiliza para determinar cómo navegar en el entorno [51] [52] Interacción Las fuerzas entre el ser humano y el entorno también afectan la dinámica del comportamiento, como se ve en el control neuronal de la rigidez de las extremidades .
Existen varios modelos matemáticos que describen cómo el sistema nervioso central (SNC) deriva los movimientos de las extremidades y los ojos. El modelo de sacudida mínima establece que el SNC minimiza la sacudida de la trayectoria del punto final de una extremidad durante el tiempo de alcance, lo que da como resultado una trayectoria suave. [53] Sin embargo, este modelo se basa únicamente en la cinemática del movimiento y no considera la dinámica subyacente del sistema musculoesquelético. Por lo tanto, se introdujo como alternativa el modelo de cambio de par mínimo, donde el CNS minimiza el cambio de par articular durante el tiempo de alcance. [54]
Posteriormente se argumentó que no existe una explicación clara sobre cómo podría el SNC estimar realmente cantidades complejas como la sacudida o el cambio de torsión y luego integrarlas a lo largo de una trayectoria. En respuesta, se propuso en su lugar un modelo basado en ruido dependiente de la señal, que establece que el SNC selecciona una trayectoria minimizando la variación de la posición final del punto final de la extremidad. Dado que en el sistema neuronal existe un ruido motor proporcional a la activación de los músculos, los movimientos más rápidos inducen más ruido motor y, por tanto, son menos precisos. [55] Esto también está en consonancia con la Ley de Fitts y el equilibrio entre velocidad y precisión. [56] La teoría del control óptimo se utilizó para ampliar aún más el modelo basado en el ruido dependiente de la señal, donde el SNC optimiza una función objetivo que consiste en un término relacionado con la precisión y, además, un término relacionado con el costo metabólico del movimiento. [57]
Otro tipo de modelos se basa en el equilibrio costo-beneficio, donde la función objetivo incluye el costo metabólico del movimiento y una recompensa subjetiva relacionada con alcanzar el objetivo con precisión. En este caso, la recompensa por un alcance exitoso dentro del objetivo deseado se descuenta según la duración del alcance, ya que la recompensa obtenida se percibe menos valiosa cuando se dedica más tiempo a ello. [58] [59] Sin embargo, estos modelos eran deterministas y no tenían en cuenta el ruido del motor, que es una propiedad esencial del control estocástico del motor que da como resultado un equilibrio entre velocidad y precisión. Para abordar esto, más tarde se propuso un nuevo modelo para incorporar el ruido del motor y unificar las compensaciones costo-beneficio y velocidad-precisión. [60]
Algunos estudios observaron que el SNC puede dividir un movimiento complejo en submovimientos. El submovimiento inicial tiende a ser rápido e impreciso para acercar el punto final de la extremidad al objetivo lo antes posible. Luego, el submovimiento final tiende a ser lento y preciso para corregir el error acumulado por el primer submovimiento inicial y alcanzar con éxito el objetivo. [61] [62] Un estudio posterior exploró más a fondo cómo el SNC selecciona un objetivo temporal del submovimiento inicial en diferentes condiciones. Por ejemplo, cuando el tamaño real del objetivo disminuye y, por tanto, la complejidad aumenta, el objetivo temporal del submovimiento inicial se aleja del objetivo real para dar más espacio para la acción correctiva final. Las distancias de alcance más largas tienen un efecto similar, ya que se acumula más error en el submovimiento inicial y, por lo tanto, se requiere una corrección final más compleja. En condiciones menos complejas, cuando el objetivo final real es grande y el movimiento es corto, el SNC tiende a utilizar un solo movimiento, sin dividirlo en múltiples competentes. [63]
En todos estos casos, el acto de inspiración se excita mediante la función refleja del sistema nervioso: la impresión repentina hecha en la piel estimula las extremidades de los nervios incidentes; el estímulo es transportado por los nervios incidentes al centro nervioso espinal y desde allí se transmite de regreso a través de los nervios motores de la inspiración. Que estos movimientos respiratorios son puramente excitomotores y se realizan sin la intervención de la sensación, en muchos de los casos en que los movimientos excitados son más enérgicos, lo demuestra el caso en el que se produjeron movimientos notables de respiración estimulando la superficie de la superficie del cuerpo. casos de síncope, histeria y epilepsia, casos en los que la sensación estaba completamente ausente y sólo se restablecía después de estimular repetidamente la superficie, induciendo así profundas inspiraciones reflejas una y otra vez excitando los nervios incidentes. [Página 206]