Las moscas de ojos pedunculados son insectos de la familia de moscas Diopsidae . La familia se distingue de la mayoría de las otras moscas porque la mayoría de los miembros de la familia poseen "pedúnculos oculares": proyecciones desde los lados de la cabeza con los ojos al final. Algunas especies de moscas de otras familias como Drosophilidae , Platystomatidae , Richardiidae y Tephritidae tienen cabezas similares, pero la característica única de Diopsidae es que sus antenas están ubicadas en el tallo, en lugar de en el medio de la cabeza como en todas las demás moscas. Los ojos pedunculados están presentes en todos los miembros de la subfamilia Diopsinae, pero están ausentes en Centrioncinae, que conservan ojos sin pedúnculo similares a los de otras moscas. [2] Los ojos pedunculados suelen ser sexualmente dimórficos , con pedúnculos oculares presentes pero más cortos en las hembras. [3]
Las moscas de ojos pedunculados miden hasta un centímetro de largo y se alimentan tanto de plantas como de animales en descomposición. Su morfología única ha inspirado la investigación sobre cómo el atributo puede haber surgido a través de fuerzas de selección sexual y selección natural . Los estudios del comportamiento de Diopsidae han proporcionado información importante sobre el desarrollo de la ornamentación sexual, los factores genéticos que mantienen tal característica morfológica, la selección sexual y el principio de handicap .
Se conocen más de 100 especies de Diopsidae, y la mayor diversidad se encuentra en los trópicos del Viejo Mundo . [4] Se distribuyen por toda la región, y las especies más conocidas son las del sudeste asiático y el sur de África . Además, se han descrito dos especies en América del Norte y recientemente se ha encontrado una especie europea en Hungría. [5]
Los diópsidos adultos se encuentran típicamente en la vegetación baja en áreas húmedas, a menudo cerca de arroyos y ríos, donde se alimentan de hongos y bacterias, que extraen de la vegetación en descomposición. Las larvas son saprofágicas o fitófagas y se alimentan de materia vegetal en descomposición y fresca. Diopsis macrophthalma Dalman, 1817, es una plaga del arroz y el sorgo en África tropical.
La peculiar morfología de las moscas con ojos pedunculados hace que sea fácil identificar sus fósiles (por ejemplo, en ámbar ); un género fósil es Prosphyracephala , conocido a partir de ámbar báltico del Eoceno . [6] Este género tiene ojos pedunculados y es el miembro divergente más antiguo de Diopsinae. [3]
Los diopsidae son moscas de tamaño pequeño a mediano, que miden entre 4,0 y 12,0 mm de longitud. Sus cabezas son subtriangulares, con pedúnculos oculares transversales en todos los géneros, excepto en los géneros africanos Centrioncus y Teloglabrus . La cabeza suele tener pocos pelos y carece de vibrisas (bigotes). [7]
La porción posterior del metatórax de la mosca , o escutelo , tiene un par de procesos robustos, y a menudo el laterotergito (uno de varios rebordes laterales) del postnoto (un pequeño esclerito dorsal en el tórax del insecto posterior al noto ) tiene una hinchazón en forma de cúpula o un proceso en forma de espina. Los fémures anteriores de las patas son robustos, con espinas ventrales. Los machos adultos han perdido los tergitos siete y ocho, y el séptimo esternito forma una banda ventral completa. [7]
Las moscas de ojos pedunculados, como su nombre lo indica, suelen poseer pedúnculos oculares (en todos los géneros excepto en los dos mencionados anteriormente). Sus ojos están montados en proyecciones de los lados de la cabeza y las antenas están ubicadas en los pedúnculos oculares, a diferencia de las moscas de ojos pedunculados de otras familias. Aunque tanto los machos como las hembras de la mayoría de las especies tienen pedúnculos oculares, estos son mucho más largos en los machos, un dimorfismo sexual que se cree que se debe a la selección sexual. [8] Una característica bastante notable de las moscas de ojos pedunculados es su capacidad, poco después de emerger de sus pupas, de ingerir aire a través de su cavidad oral y bombearlo a través de conductos en la cabeza hasta las puntas de los pedúnculos oculares, alargándolos así mientras aún son suaves y transparentes. [9]
Las verdaderas moscas de ojos pedunculados son miembros de la familia Diopsidae, descrita por primera vez por Fothergill , [10] con el género Diopsis nombrado por Carl Linnaeus en 1775. [11] La familia Diopsidae está contenida dentro del orden Diptera y suborden Cyclorrhapha ; [12] está dividida en dos subfamilias:
El género africano Centrioncus (antes ubicado en Sepsidae , pero luego trasladado a Diopsidae) alguna vez fue recomendado para ser tratado como una familia separada, Centrioncidae, un grupo hermano de los diópsidos, [13] pero desde entonces este linaje ha sido tratado usualmente como una subfamilia. [14]
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La Infraestructura Mundial de Información sobre Biodiversidad incluye: [15]
A pesar de la morfología inusual del ojo, cada ojo compuesto ve una región del espacio que se extiende sobre más de un hemisferio en todas las direcciones. Por lo tanto, se produce una amplia superposición binocular, con aproximadamente el 70% de los omatidios de cada ojo teniendo un omatidio binocular asociado en el ojo opuesto que mira en la misma dirección. [16] [17] El campo binocular es más extenso en el cuadrante frontoventral, donde alcanza más de 135°, y es más pequeño en la región dorsal. El comportamiento de las moscas de ojos pedunculados está muy determinado por la visión. Durante el día, los territorios temporales pueden ser defendidos por un comportamiento amenazante. Al anochecer, los animales se reúnen en pequeños grupos en estructuras seleccionadas similares a filamentos, y regresan al mismo sitio cada día. Cuando los machos de aproximadamente el mismo tamaño se encuentran dentro de un grupo de este tipo, pueden participar en peleas ritualizadas (o, ocasionalmente, peleas de contacto). Los competidores son expulsados por el macho dominante. Es más probable que los congéneres provoquen una reacción de amenaza o huida cuando están a una distancia de unos 50 mm, y las reacciones a las moscas modelo y a los reflejos en un espejo también ocurren aproximadamente a esta distancia. [16]
Las moscas de ojos pedunculados se posan por la noche en los pelos de las raíces que cuelgan de los arroyos. El apareamiento suele tener lugar a primera hora de la mañana en las proximidades de sus lugares de descanso. Las hembras muestran una marcada preferencia por posarse y aparearse con machos con pedúnculos oculares más largos, y los machos compiten entre sí para controlar las agregaciones de lekking mediante una competición ritualizada. Esta competición implica que los machos se enfrenten entre sí y comparen la longitud relativa de sus ojos, a menudo con las patas delanteras separadas, posiblemente para enfatizar la longitud de sus pedúnculos oculares. [18] Los machos de moscas de ojos pedunculados con pedúnculos oculares largos obtienen ventajas de apareamiento tanto por la elección de las hembras como porque son más capaces de competir con los machos rivales. [4] [19]
Aunque la evolución de rasgos masculinos exagerados como resultado de la elección de pareja femenina fue en algún momento controvertida, los Diopsidae ahora son considerados como un ejemplo clásico de animales que exhiben rasgos sexualmente seleccionados. [8] [20] [21] Una visión mantiene que los ornamentos masculinos coevolucionan con las preferencias femeninas. La selección de una pareja ornamentada hace que los genes que influyen en la expresión del rasgo masculino seleccionado y los genes que codifican la preferencia femenina por este rasgo se transmitan a la descendencia. [22] [23] Este proceso crea un desequilibrio de ligamiento entre los alelos seleccionados , y la magnitud de las correlaciones genéticas resultantes influye en los resultados evolutivos. Si la correlación genética es alta en relación con la heredabilidad del ornamento masculino, entonces puede ocurrir un proceso descontrolado que lleve a rasgos sexuales extremos, como las increíbles extensiones de ojos observadas en las moscas macho de ojos pedunculados. De lo contrario, el rasgo y la preferencia por el rasgo aumentan hasta que la selección natural contra una mayor elaboración del rasgo equilibra la selección sexual . [22]
La morfología extrema que exhiben las moscas de ojos pedunculados (especialmente los machos) se ha estudiado en un esfuerzo por apoyar la hipótesis de que los rasgos masculinos exagerados podrían evolucionar a través de la elección de pareja de las hembras y que la selección de adornos masculinos debería causar una respuesta correlacionada en las preferencias de las hembras. Los investigadores observaron que las moscas se posaban a lo largo de las orillas de los arroyos en la península de Malasia y que los machos con las mayores distancias oculares estaban acompañados por más hembras que los machos con distancias oculares más cortas. De enero a octubre, los investigadores contaron machos y hembras en 40 pelos de raíz a lo largo de un solo tramo de 200 m de la orilla del arroyo para confirmar esta observación. [24]
Los investigadores recogieron moscas de ojos pedunculados y observaron su comportamiento en condiciones de laboratorio. En el laboratorio, se puntuó la amplitud de los ojos, la longitud corporal, la edad y la fecundidad de cada individuo . [25] Se llevaron a cabo observaciones de parejas de machos que diferían en la amplitud de los ojos pero que coincidían en la longitud corporal para cuantificar la elección de pareja en presencia y ausencia de interacciones entre machos. Los machos de prueba con las proporciones más largas o más cortas de amplitud de los ojos respecto de la longitud corporal se aparearon con 25 hembras elegidas al azar. Luego, Wilkinson y Reillo probaron la elección de hembras en presencia y ausencia de competencia entre machos y en presencia de machos con amplitudes de ojos anormalmente largas y anormalmente cortas. [24]
Los machos se dispersaron, mientras que las hembras se agruparon en ciertas áreas de la jaula. Como se observó antes del estudio, los investigadores encontraron que el número promedio de hembras por macho aumentó con la envergadura ocular de los machos en las agregaciones de moscas de ojos pedunculados recolectadas en el campo. En condiciones de laboratorio, los investigadores encontraron que las preferencias de las hembras por las características masculinas cambiaban a medida que cambiaban las características sexuales de los machos. Después de 13 generaciones de selección artificial, encontraron que las hembras de la línea masculina con una envergadura ocular larga (es decir, hembras cuyos padres tenían una envergadura ocular larga) preferían una envergadura ocular larga tanto en los machos seleccionados como en los machos que no fueron criados mediante selección artificial, mientras que las hembras de la línea masculina con una envergadura ocular corta (es decir, hembras cuyos padres tenían una envergadura ocular corta) encontraron que la envergadura ocular corta era la más atractiva, incluso por encima de los machos con una envergadura ocular larga. Debido a que los investigadores mantuvieron a las hembras separadas de los machos antes de la selección de pareja, el hallazgo respaldó la hipótesis de que el cambio en la elección de pareja de las hembras se basaba genéticamente y no era aprendido. De este modo, las moscas con ojos pedunculados han podido desarrollar un rasgo sexual en los machos que corresponde directamente a los rasgos que afectan las decisiones de apareamiento de las hembras. [24]
Sin embargo, la evolución de la morfología extrema en las moscas macho y la correspondiente evolución de la preferencia de las hembras por estas características como efecto de la selección sexual es sólo la mitad del panorama. [26] Los modelos de handicap de la selección sexual predicen que los ornamentos sexuales masculinos tienen una fuerte expresión dependiente de la condición, y esto permite a las hembras evaluar la calidad genética masculina. [27] [28] [29] [30] [31]
La variación genética subyace a la respuesta al estrés ambiental, como la calidad variable de los alimentos, de los ornamentos sexuales masculinos, como la mayor envergadura ocular, en la mosca de ojos pedunculados. [26] Algunos genotipos masculinos desarrollan grandes envergaduras oculares en todas las condiciones, mientras que otros genotipos reducen progresivamente la envergadura ocular a medida que las condiciones ambientales se deterioran. Varios rasgos no sexuales, incluida la envergadura ocular femenina y la longitud de las alas masculinas y femeninas, también muestran una expresión dependiente de la condición, pero su respuesta genética se explica completamente por la escala con el tamaño corporal. A diferencia de estas características, la envergadura ocular masculina aún revela variación genética en respuesta al estrés ambiental después de tener en cuenta las diferencias en el tamaño corporal. Por lo tanto, se podría inferir que estos resultados respaldan firmemente la conclusión de que la elección de pareja femenina produce beneficios genéticos para la descendencia, ya que la envergadura ocular actúa como un indicador veraz de la aptitud masculina . Por lo tanto, la envergadura ocular se selecciona no solo sobre la base del atractivo, sino también porque demuestra buenos genes en las parejas. [26]
Además, algunas poblaciones de hembras de moscas con ojos pedunculados portan un gen de impulso meiótico en sus cromosomas X que causa proporciones sexuales sesgadas hacia las hembras . [32] En estas poblaciones, los machos que portan un gen para suprimir el impulso meiótico del cromosoma X tienen pedúnculos oculares más largos. Por lo tanto, las hembras que se aparean con estos machos obtienen un beneficio genético directo al producir descendencia masculina en una población sesgada hacia las hembras. En otras palabras, el gen de los pedúnculos oculares largos está vinculado a un gen que hace que los machos engendren más descendencia masculina. [33] Alternativamente, los pedúnculos largos pueden indicar fertilidad, tal vez al alentar a las hembras a usar el esperma de un macho de pedúnculo largo para producir hijos más fértiles. [33]
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