Varroa destructor , el ácaro Varroa , es un ácaro parásito externo que ataca y se alimenta de las abejas melíferas y es una de las plagas de abejas melíferas más dañinas del mundo. [2] [3] Una infestación importante de ácaros provoca la muerte de una colonia de abejas melíferas, generalmente desde finales de otoño hasta principios de primavera. Sin un control del ácaro Varroa, las colonias de abejas melíferas suelen colapsar en 2 o 3 años en climas templados. [4] Estos ácaros pueden infestar a Apis mellifera , la abeja melífera occidental, y Apis cerana , la abeja melífera asiática. Debido a características físicas muy similares, antes del año 2000 se pensaba que esta especie era la estrechamente relacionada Varroa jacobsoni , pero se descubrió que eran dos especies separadas después del análisis de ADN.
El parasitismo de las abejas por ácaros del género Varroa se llama varroosis . El ácaro Varroa sólo puede reproducirse en una colonia de abejas melíferas. Se adhiere al cuerpo de la abeja y la debilita. [5] La especie es vector de al menos cinco virus debilitantes de las abejas, [5] incluidos virus de ARN como el virus del ala deformada (DWV). El ácaro Varroa es el parásito que posiblemente tenga el impacto económico más pronunciado en la industria apícola y es uno de los múltiples factores de estrés que contribuyen a los mayores niveles de pérdidas de abejas en todo el mundo. [6] El ácaro Varroa también ha sido implicado como una de las múltiples causas del trastorno del colapso de las colonias .
El manejo de esta plaga se enfoca en reducir el número de ácaros mediante el monitoreo para evitar pérdidas significativas o la muerte de la colmena. Un 3% de abejas infestadas en una colmena se considera un umbral económico en el que el daño es lo suficientemente alto como para justificar un manejo adicional. Hay pesticidas disponibles, aunque algunos son difíciles de administrar correctamente sin dañar la colmena, y otros han presentado resistencia. Las tablas inferiores con malla protectora de las colmenas se pueden usar tanto para monitorear como para eliminar los ácaros, y el peine para zánganos que prefieren los ácaros se puede usar como trampa para eliminar los ácaros de la colmena. Las líneas de abejas melíferas en programas de reproducción también muestran resistencia parcial al ácaro Varroa a través de un mayor comportamiento higiénico que se está incorporando como una estrategia de manejo adicional.
La hembra adulta del ácaro es de color marrón rojizo, mientras que el macho es blanco. Los ácaros Varroa son planos y tienen forma de botón. Miden entre 1 y 1,8 mm de largo y entre 1,5 y 2 mm de ancho y tienen ocho patas. [7] Los ácaros Varroa carecen de ojos. [8] Estos ácaros tienen cuerpos curvos que les permiten caber entre los segmentos abdominales de las abejas adultas. [9]
Las especies de abejas hospedadoras pueden ayudar a diferenciar las especies de ácaros del género Varroa ; Tanto V. destructor como Varroa jacobsoni parasitan a Apis cerana , la abeja melífera asiática, pero la especie de ácaro estrechamente relacionada descrita originalmente como V. jacobsoni por Anthonie Cornelis Oudemans en 1904 no ataca a Apis mellifera , la abeja melífera occidental, a diferencia de V. destructor . Hasta el año 2000, se pensaba que V. destructor era V. jacobsoni y dio lugar a algunos etiquetados erróneos en la literatura científica. [1] [10] Las dos especies no se pueden distinguir fácilmente por sus rasgos físicos y tienen genomas similares en un 99,7%, [11] por lo que se requiere un análisis de ADN. [1] [12] Debido a que la especie más virulenta y dañina, V. destructor, no se podía distinguir en ese momento, la mayoría de las investigaciones anteriores al año 2000 sobre las abejas melíferas occidentales que se refieren a V. jacobsoni fueron en realidad investigaciones sobre V. destructor . [4]
Otras especies de Varroa, V. underwoodi y V. rindereri, también pueden parasitar especies de abejas melíferas y se pueden distinguir de V. destructor y V. jacobsoni con ligeras diferencias en el tamaño corporal y las características de las setas , aunque cada una de las cuatro especies del género Varroa tiene características similares. características físicas. [13] [14] Si se encuentra una especie de Varroa en una abeja melífera occidental, normalmente será V. destructor, excepto donde esté presente V. underwoodi , como en Papúa Nueva Guinea. [14]
El nombre "ácaro Varroa" se utiliza normalmente como nombre común para V. destructor después de que la especie se considerara separada de V. jacobsoni . [9]
El ácaro Varroa tiene dos cepas genéticas distintas desde que cambió de huésped de la abeja asiática a la abeja occidental: coreana y japonesa. La cepa coreana que se produjo en 1952 se encuentra ahora en todo el mundo con frecuencias altas, mientras que la cepa japonesa que comenzó alrededor de 1957 se presenta en áreas similares con frecuencias mucho más bajas. [11] El ácaro Varroa tiene una baja diversidad genética, lo cual es típico de una especie invasora que está experimentando una expansión de su área de distribución o de huésped. [15]
Los ácaros Varroa originalmente solo se encontraban en Asia en las abejas melíferas asiáticas , pero esta especie se ha introducido en muchos otros países de varios continentes, lo que ha provocado infestaciones desastrosas de las abejas melíferas europeas. [dieciséis]
Los datos de introducción antes de 2000 no están claros debido a la confusión con V. jacobsoni . En 2020, se confirmó que V. destructor estaba presente en toda América del Norte, excepto Groenlandia, América del Sur, la mayor parte de Europa y Asia, y partes de África. La especie no estaba presente en Australia ni en Omán, Congo, República Democrática del Congo y Malawi. Se sospechaba que no estaba presente en Sudán y Somalia. [17] [18] Se encontraron ácaros en 2022 en Nueva Gales del Sur, Australia. [19]
Los ácaros hembra ingresan a las celdas de cría para poner huevos en la pared del panal después de tapar la celda. Los huevos tienen aproximadamente entre 0,2 y 0,3 mm de diámetro y no se pueden ver sin aumento. Estos huevos eclosionan en protoninfas masculinas y femeninas, ambas de color blanco transparente. Los ácaros inmaduros sólo pueden alimentarse de crías tapadas, por lo que el ciclo de vida no puede completarse durante los períodos sin cría. Las protoninfas se transforman en deuteroninfas que se parecen más al cuerpo curvado de los adultos antes de mudarse a adultos. El tiempo de desarrollo desde huevo hasta adulto es de 6 a 7 días. Los machos no abandonarán las celdas de cría y solo se aparearán con las hembras presentes en la celda de cría. [9]
Las hembras adultas se pueden encontrar alimentándose tanto de abejas adultas como de crías. Después de alcanzar la etapa adulta, las hembras abandonarán la celda de cría y entrarán en una etapa forética donde los ácaros se adhieren a las abejas adultas para dispersarse. Los ácaros se alimentan de abejas adultas en este momento y pueden transmitirse de abeja a abeja durante esta etapa. Las abejas nodrizas son huéspedes preferidos para ser trasladadas a nuevas celdas de cría. Debido a que la abeja nodriza pasa más tiempo cerca de la cría de zánganos (es decir, abejas macho) que de la cría de obreras, muchos más zánganos se infectan con los ácaros. [4] Estas hembras foréticas también pueden transmitirse a otras colmenas a través del contacto con las abejas o la transferencia de equipos de la colmena. La etapa forética puede durar de 4,5 a 11 días durante los períodos de producción de cría o hasta cinco a seis meses cuando no hay cría presente en los meses de invierno. Los ácaros hembras tienen una esperanza de vida de 27 días cuando hay crías. [9]
Después de la etapa forética, los ácaros hembra abandonan la abeja adulta y entran en las células de cría con las larvas de abeja. Se prefieren las células de drones a las de trabajadores. Estas hembras se llaman ácaros fundadores y se entierran en el alimento de cría proporcionado por las abejas obreras antes de tapar la celda. La protección de las células de cría inicia la activación de los óvulos de un ácaro fundador mientras emerge para alimentarse de la larva. [11] Ella pondrá un solo huevo no fertilizado después de alimentarse para producir un ácaro macho. Después de poner este huevo, los huevos fertilizados para producir hembras se ponen aproximadamente una vez al día. Tanto la madre como las ninfas se alimentarán de la pupa en desarrollo. A menos que haya varios ácaros fundadores en una celda, el apareamiento se produce entre hermanos cuando alcanzan la etapa adulta. Una vez que las hembras se aparean, no pueden recibir esperma adicional. [9] El cuello de botella genético del ácaro Varroa probablemente también se deba a su hábito de aparearse entre hermanos. [11]
Los ácaros adultos se alimentan tanto de abejas adultas como de larvas de abejas chupando la grasa del cuerpo , un órgano del insecto que almacena glucógeno y triglicéridos con tejido abundante debajo de la epidermis y la cavidad interna circundante del cuerpo. [5] [20] [21] Como la grasa corporal es crucial para muchas funciones corporales, como la regulación hormonal y energética, la inmunidad y la desintoxicación de pesticidas, el consumo de grasa corporal por parte de los ácaros debilita tanto a la abeja adulta como a la larva. Alimentarse de células grasas del cuerpo disminuye significativamente el peso tanto de la abeja inmadura como de la adulta. Las abejas obreras adultas infestadas tienen una vida útil más corta que las abejas obreras comunes y, además, tienden a estar ausentes de la colonia mucho más tiempo que las abejas comunes, lo que podría deberse a su capacidad reducida para navegar o regular su energía para volar. [4] [22] [23] Las abejas infestadas tienen más probabilidades de deambular hacia otras colmenas y aumentar aún más la propagación. Ocasionalmente, las abejas se desplazan hacia otras colmenas cercanas, pero esta tasa es mayor en el caso de las abejas infestadas de Varroa. [9] [24]
Los ácaros adultos viven y se alimentan debajo de las placas abdominales de las abejas adultas, principalmente en la parte inferior de la región abdominal en el lado izquierdo de la abeja. Los ácaros adultos se identifican con mayor frecuencia como presentes en la colmena cuando están encima de la abeja adulta en el tórax, pero es probable que los ácaros en este lugar no se alimenten, sino que intenten transferirse a otra abeja. [5]
Se han encontrado ácaros varroa en flores visitadas por abejas obreras, lo que puede ser un medio por el cual los ácaros foréticos se propagan distancias cortas cuando otras abejas, incluso de otras colmenas, visitan. [25] [26] También se han encontrado en larvas de algunas especies de avispas, como Vespula vulgaris , e insectos que se alimentan de flores como el abejorro , Bombus pensylvanicus , el escarabajo , Phanaeus vindex , y la mosca de las flores , Palpada. vinitorum . No ha habido ningún indicio de que los ácaros Varroa puedan completar su ciclo de vida en estos insectos, sino que se distribuyen a otras áreas mientras un ácaro todavía está vivo en estos insectos. [27]
Las heridas abiertas dejadas por la alimentación se convierten en sitios de enfermedades e infecciones virales. Los ácaros son vectores de al menos cinco y posiblemente hasta 18 virus debilitantes de las abejas [5] , incluidos virus de ARN como el virus del ala deformada .
Antes de la introducción generalizada del ácaro Varroa, los virus de las abejas melíferas generalmente se consideraban un problema menor. Las partículas de virus se inyectan directamente en la cavidad del cuerpo de la abeja y los ácaros también pueden causar inmunosupresión que aumenta la infección en las abejas hospedadoras. Los ácaros Varroa pueden transmitir los siguientes virus: [4]
El virus del ala deformada es uno de los virus de las abejas melíferas más destacados y dañinos transmitidos por los ácaros Varroa. Provoca alas arrugadas y deformadas que parecen palos y también provoca abdómenes acortados. [4] [28]
Existe cierta evidencia de que el daño causado tanto por el ácaro Varroa como por los virus asociados que transmiten puede ser un factor que contribuya al trastorno del colapso de las colonias (CCD). [2] Si bien se desconocen las causas exactas de la CCD, los entomólogos consideran que la infección de colonias por múltiples patógenos y la interacción de esos patógenos con el estrés ambiental es una de las causas probables de la CCD. [29] [30] La mayoría de los científicos coinciden en que no existe una única causa de CCD. [31]
Las poblaciones de ácaros experimentan un crecimiento exponencial cuando hay crías de abejas disponibles y una disminución exponencial cuando no hay crías disponibles. En 12 semanas, la cantidad de ácaros en una colmena de abejas melíferas occidentales puede multiplicarse por aproximadamente 12. Los ácaros a menudo invaden las colonias en el verano, lo que genera altas poblaciones de ácaros en otoño. [32] Las altas poblaciones de ácaros en otoño pueden causar una crisis cuando cesa la cría de drones y los ácaros cambian a larvas obreras, lo que provoca una rápida caída de la población y, a menudo, la muerte de la colmena. [33]
Los apicultores utilizan varios métodos para controlar los niveles de ácaros Varroa en una colonia. [34] Implican estimar el número total de ácaros en una colmena usando una tabla adhesiva debajo de una pantalla inferior para capturar los ácaros que caen de la colmena o estimar el número de ácaros por abeja con azúcar en polvo o un lavado con etanol. [35]
El monitoreo de ácaros con una tabla adhesiva se puede utilizar para estimar el número total de ácaros en una colonia durante 72 horas usando la ecuación:
donde b es el número de ácaros encontrados en el tablero adhesivo y c es el número estimado de ácaros en la colonia. Sin embargo, también es necesario conocer la población de abejas en una colonia para determinar qué población de ácaros es tolerable con este método. [35]
En cambio, a menudo se utilizan los recuentos de ácaros de una cantidad conocida de abejas (es decir, 300 abejas) recolectadas del panal de cría para determinar la gravedad de los ácaros. Los ácaros se desprenden de una muestra de abejas utilizando medios letales o no letales. Las abejas se agitan en un recipiente con azúcar en polvo, alcohol o agua con jabón para desalojar y contar los ácaros. El azúcar en polvo generalmente se considera no letal para las abejas melíferas, pero los métodos letales como el alcohol pueden ser más efectivos para expulsar a los ácaros. [36] [35] El 3% de la colonia infestada se considera un umbral económico lo suficientemente dañino como para justificar un manejo adicional, como acaricidas, aunque los apicultores pueden usar otras tácticas de manejo en el rango de infestación del 0 al 2% para mantener bajas las poblaciones de ácaros. [35]
Los ácaros Varroa se pueden tratar con acaricidas disponibles comercialmente que deben programarse cuidadosamente para minimizar la contaminación de la miel que podrían consumir los humanos. Los cuatro pesticidas sintéticos más comunes utilizados para el tratamiento de ácaros con formulaciones específicas para uso en colonias de abejas son amitraz , cumafós y dos piretroides , flumetrina y tau-fluvalinato , mientras que los compuestos naturales incluyen ácido fórmico , ácido oxálico , aceites esenciales como timol y Ácidos beta de la resina de lúpulo (por ejemplo, lupulona ). Muchos de estos productos, ya sean sintéticos o producidos de forma natural, pueden afectar negativamente a las crías o reinas de las abejas melíferas. Estos productos a menudo se aplican a través de tiras de plástico impregnadas o en forma de polvos esparcidos entre los marcos de cría. [35]
Los compuestos sintéticos suelen tener una alta eficacia contra los ácaros Varroa, pero se ha producido resistencia a todos estos productos en diferentes áreas del mundo. Los piretroides se utilizan porque una concentración que mata a los ácaros tiene una toxicidad relativamente baja para las abejas melíferas. [35] También se han evaluado compuestos derivados de plantas para el control de ácaros. El timol es un aceite esencial eficaz contra los ácaros, pero puede resultar perjudicial para las abejas a altas temperaturas. Otros aceites esenciales como el ajo, el orégano y el aceite de neem han tenido cierta eficacia en pruebas de campo, aunque la mayoría de los aceites esenciales que se han probado tienen poco o ningún efecto. El uso de aceites esenciales está muy extendido en la colmena y muchos de esos usos no están indicados en la etiqueta o violan las regulaciones sobre pesticidas en varios países. Los betaácidos del lúpulo son lupulonas obtenidas de plantas de lúpulo y se han utilizado en productos comercializados para el control de ácaros. [35]
En la República Checa y el Reino Unido se ha producido resistencia a los piretroides debido a una sustitución de un solo aminoácido en el genoma del ácaro Varroa. Aún se desconocen los mecanismos subyacentes de la resistencia de otros pesticidas, como el cumafós. [37]
Los ácaros Varroa también se pueden controlar mediante medios no químicos. La mayoría de estos controles tienen como objetivo reducir la población de ácaros a un nivel manejable, no eliminarlos por completo. [35]
Las tablas inferiores protegidas se utilizan tanto para el monitoreo como para reducir modestamente las poblaciones de ácaros entre un 11% y un 14%. Los ácaros que caen del panal o las abejas pueden aterrizar fuera de la colmena en lugar de aterrizar en una tabla inferior sólida que les permitiría regresar fácilmente al nido. [35]
Varroa infesta las células de los zánganos a un ritmo mayor que las células de cría de obreras, por lo que las células de los zánganos pueden usarse como trampa para la eliminación de ácaros. Los apicultores también pueden introducir un marco con celdas de base para drones que alienten a las abejas a construir más celdas para drones. Cuando las células de los drones están tapadas, se puede quitar el marco para congelar los ácaros. Este proceso, que requiere mucha mano de obra, puede reducir los niveles de ácaros entre un 50% y un 93%, pero si las células trampa no se eliminan lo suficientemente temprano antes de que emerjan los ácaros, las poblaciones de ácaros pueden aumentar. Este método sólo es viable en primavera y principios de verano, cuando se producen drones. [35]
A veces también se utiliza el calor como método de control. Los ácaros no pueden sobrevivir a temperaturas cercanas a los 40 °C (104 °F), pero una exposición breve a estas temperaturas no daña a las abejas melíferas. Se comercializan dispositivos destinados a calentar las crías a estas temperaturas, aunque no se ha revisado la eficacia de muchos de estos productos. [35] [38]
El azúcar en polvo utilizado para estimar el recuento de ácaros en las colmenas también se ha considerado para el control de ácaros, ya que se creía que este u otros polvos inertes iniciaban respuestas de aseo. Los estudios a largo plazo no muestran ninguna eficacia para reducir las poblaciones de ácaros. [35]
La abeja melífera asiática es más higiénica con respecto al ácaro Varroa que las abejas melíferas occidentales, lo que explica en parte por qué las infestaciones de ácaros son más pronunciadas en las colonias de abejas melíferas occidentales. También se han hecho esfuerzos para criar abejas melíferas higiénicas con rasgos de comportamiento hereditarios , como aquellas con resistencia a los ácaros Varroa. Las líneas de abejas melíferas con resistencia incluyen las abejas higiénicas de Minnesota, las abejas melíferas rusas y la higiene sensible a Varroa . [39] [40] [41] Los comportamientos higiénicos incluyen: [39] [42]
El comportamiento higiénico es eficaz contra enfermedades como la loque americana o la cretiza , pero la eficacia de este comportamiento contra los ácaros no está bien cuantificada; Las colonias con este comportamiento por sí solo no necesariamente resultan en colonias resistentes al ácaro Varroa que puedan sobrevivir sin tratamientos acaricidas . La eficacia de este comportamiento puede variar entre líneas de abejas en estudios de comparación con las abejas higiénicas de Minnesota que eliminaron el 66% de las pupas infestadas, mientras que las abejas higiénicas sensibles a Varroa eliminaron el 85% de las pupas infestadas. Los costos de compensación para las colmenas que tienen este comportamiento higiénico son mínimos, por lo que se está buscando activamente en los programas de reproducción de abejas. [39]
Los investigadores han podido utilizar el ARN de interferencia alimentando a las abejas con mezclas de ARN bicatenario que se dirigen a la expresión de varios genes del ácaro Varroa, como la disposición del citoesqueleto , la transferencia de energía y la transcripción . Esto puede reducir la infestación al 50% sin dañar a las abejas melíferas y se está implementando como método de control adicional para el ácaro Varroa. [43] [44]
El cuerpo graso es un órgano relativamente grande distribuido por todo el cuerpo del insecto, preferiblemente debajo del tegumento y rodeando el intestino y los órganos reproductivos.
Sin embargo, en otoño, la cría de crías disminuye y aumenta el número de células infestadas múltiples.
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