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Micoheterotrofia

Monotropa uniflora , un micoheterótrofo obligado conocido por parasitar hongos pertenecientes a las Russulaceae . [1]

La micoheterotrofia (del griego μύκης mýkes ' hongo ' , ἕτερος héteros ' otro ' , ' distinto ' y τροφή trophé ' nutrición ' ) es una relación simbiótica entre ciertos tipos de plantas y hongos , en la que la planta obtiene todo o parte de su alimento del parasitismo sobre hongos en lugar de la fotosíntesis . Un micoheterótrofo es la planta parásita asociada en esta relación. La micoheterotrofia se considera un tipo de relación de engaño y a los micoheterótrofos a veces se los denomina informalmente " tramposos micorrízicos ". Esta relación a veces se denomina micotrofia , aunque este término también se usa para las plantas que participan en relaciones micorrízicas mutualistas .

Relación entre micoheterótrofos y hongos hospedadores

Raíces micoheterótrofas de Monotropa uniflora con micelio de Russula brevipes

La micoheterotrofia completa (u obligada) existe cuando una planta no fotosintética (una planta que carece en gran medida de clorofila o que carece de un fotosistema funcional ) obtiene todo su alimento de los hongos que parasita. La micoheterotrofia parcial (o facultativa) existe cuando una planta es capaz de realizar la fotosíntesis, pero parasita hongos como suministro de alimento complementario. También hay plantas, como algunas especies de orquídeas , que no son fotosintéticas y son micoheterótrofas obligadas durante parte de su ciclo de vida , y fotosintéticas y micoheterótrofas facultativas o no micoheterótrofas durante el resto de su ciclo de vida. [2] No todas las plantas no fotosintéticas o "aclorofílicas" son micoheterótrofas: algunas plantas no fotosintéticas, como la cuscuta, parasitan directamente el tejido vascular de otras plantas. [3] La pérdida parcial o total de la fotosíntesis se refleja en reducciones físicas y funcionales extremas de los genomas de los plástidos en plantas micoheterófilas, [4] un proceso evolutivo en curso. [5]

En el pasado, se creía erróneamente que las plantas no fotosintéticas obtenían su alimento descomponiendo la materia orgánica de manera similar a los hongos saprotróficos . Por eso, a estas plantas se las llamaba " saprófitas ". Ahora se sabe que estas plantas no son fisiológicamente capaces de descomponer directamente la materia orgánica y que, para obtener su alimento, las plantas no fotosintéticas deben practicar el parasitismo, ya sea a través de la micoheterotrofia o del parasitismo directo de otras plantas. [6] [7]

La interfaz entre la planta y los hongos asociados en esta asociación se encuentra entre las raíces de la planta y el micelio del hongo. Por lo tanto, la micoheterotrofia se parece mucho a la micorriza (y de hecho se cree que evolucionó a partir de ella), [6] excepto que en la micoheterotrofia, el flujo de carbono se produce desde el hongo hacia la planta, en lugar de viceversa. [8] [9]

Por lo tanto, la mayoría de los micoheterótrofos pueden considerarse en última instancia epiparásitos , ya que toman energía de los hongos que a su vez obtienen su energía de las plantas vasculares . [6] [7] [10] De hecho, gran parte de la micoheterotrofia tiene lugar en el contexto de redes micorrízicas comunes , [11] en las que las plantas utilizan hongos micorrízicos para intercambiar carbono y nutrientes con otras plantas. [7] En estos sistemas, los micoheterótrofos desempeñan el papel de "tramposos micorrízicos", tomando carbono de la red común, sin una recompensa conocida. [6] Una forma especial de asociación micoheterotrófica, que parece ser una quimera entre el parasitismo haustorial de una planta parásita y la micoheterotrofia, se observa en Parasitaxus usta , la única gimnosperma micoheterotrófica . [12]

En congruencia con informes anteriores, se ha demostrado recientemente que algunas orquídeas micoheterótrofas pueden ser sustentadas por hongos saprotróficos, que explotan hongos que descomponen la hojarasca o la madera. [13] Además, se ha demostrado que varias plantas verdes (evolutivamente cercanas a las especies micoheterótrofas) participan en una micoheterotrofia parcial, es decir, pueden tomar carbono de los hongos micorrízicos, además de su ingesta fotosintética. [14] [15]

Diversidad de especies de micoheterótrofos y hongos hospedadores

Los micoheterótrofos se encuentran entre varios grupos de plantas, principalmente plantas con flores . Todos los monótopos y orquídeas no fotosintéticas son micoheterótrofos completos, como lo es la hepática no fotosintética Aneura mirabilis (anteriormente considerada una especie de Cryptothallus ). [16] La micoheterotrofia parcial es común en la familia Gentian , con algunos géneros como Voyria que son completamente micoheterótrofos; en orquídeas fotosintéticas; y en varios otros grupos de plantas. Algunos helechos y licopodios tienen etapas de gametofitos micoheterótrofos . [2] [7] [17] Los hongos que son parasitados por micoheterótrofos son típicamente hongos con grandes reservas de energía de las que sacar provecho, generalmente hongos micorrízicos, aunque hay alguna evidencia de que también pueden parasitar hongos parásitos que forman extensas redes miceliales, como Armillaria . [7] Se pueden encontrar ejemplos de hongos parasitados por plantas micoheterótrofas entre los hongos ectomicorrízicos , micorrízicos arbusculares y micorrízicos de orquídeas . [18] La gran diversidad de familias de plantas no relacionadas con miembros micoheterótrofos, así como la diversidad de hongos a los que se dirigen los micoheterótrofos, sugiere múltiples evoluciones paralelas de micoheterótrofos a partir de ancestros micorrízicos. [18]

Referencias

  1. ^ Yang, S; DH Pfister. (2006). " Las plantas Monotropa uniflora del este de Massachusetts forman micorrizas con una diversidad de hongos russuláceos". Mycologia . 98 (4): 535–540. doi :10.3852/mycologia.98.4.535. PMID  17139846.
  2. ^ ab Leake, JR (1994). "La biología de las plantas micoheterotróficas ('saprofitas')". New Phytologist . 127 (2): 171–216. doi :10.1111/j.1469-8137.1994.tb04272.x. PMID  33874520. S2CID  85142620.
  3. ^ Dawson, JH; Musselman, LJ; Wolswinkel, P; Dörr, I (1994). "Biología y control de Cuscuta ". Reseñas de Weed Science . 6 : 265–317.
  4. ^ Wicke, S.; Naumann, J. (2018). "Evolución molecular de genomas de plástidos en plantas con flores parásitas". Avances en la investigación botánica . 85 (1): 315–347. doi :10.1016/bs.abr.2017.11.014.
  5. ^ Barrett, C.; Wicke, S.; Sass, C. (2018). "El muestreo infraespecífico denso revela trayectorias rápidas e independientes de degradación de plastomas en un complejo heterotrófico de orquídeas". New Phytologist . 218 (3): 1192–1204. doi :10.1111/nph.15072. PMC 5902423 . PMID  29502351. 
  6. ^ abcd Bidartondo, MI (2005). "La ecología evolutiva de la micoheterotrofia" (PDF) . New Phytologist . 167 (2): 335–352. doi :10.1111/j.1469-8137.2005.01429.x. PMID  15998389. Archivado desde el original (PDF) el 2020-01-11 . Consultado el 2010-12-29 .
  7. ^ abcde Leake, JR (2005). "Plantas parásitas de hongos: descubriendo los hongos en los micoheterótrofos y desacreditando el mito de las plantas 'saprofitas'" (PDF) . Mycologist . 19 : 113–122. doi :10.1017/S0269915X05003046. Archivado desde el original (PDF) el 2012-03-14 . Consultado el 2010-12-29 .
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  9. ^ Bidartondo, MI; Burghardt, B; Gebauer, G; Bruns, TD; Read, DJ (2004). "Cambiando de pareja en la oscuridad: evidencia isotópica y molecular de enlaces ectomicorrízicos entre orquídeas forestales y árboles" (PDF) . Actas de la Royal Society of London B . 271 (1550): 1799–1806. doi :10.1098/rspb.2004.2807. PMC 1691795 . PMID  15315895. Archivado desde el original (PDF) el 2011-03-31 . Consultado el 2020-08-19 . 
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  12. ^ Campo, TS; Brodripp, TJ (2005). "Un modo único de parasitismo en el árbol de coral de coníferas Parasitaxus ustus (Podocarpaceae)". Plant Cell Environ . 28 (10): 1316–1325. doi : 10.1111/j.1365-3040.2005.01378.x .
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  18. ^ ab Imhof, S (2009). "Arbuscular, ecto-related, orchid mycorrhizas—three independent structure lineages toward micoheterotrophy: implications for classification?" (PDF) . Micorriza . 19 (6): 357–363. doi :10.1007/s00572-009-0240-7. PMID  19326151. S2CID  85629763. Archivado desde el original (PDF) el 2016-03-03 . Consultado el 2011-11-19 .

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