Lycopodiopsida es una clase de plantas vasculares también conocidas como licopodios o licofitas . Los miembros de la clase también se llaman licopodios , firmos , spikemosses y quillworts . Tienen tallos que se ramifican dicotómicamente y llevan hojas simples llamadas micrófilas y se reproducen por medio de esporas que se encuentran en esporangios en los lados de los tallos en las bases de las hojas. Aunque las especies vivas son pequeñas, durante el Carbonífero , las formas extintas parecidas a árboles ( Lepidodendrales ) formaron enormes bosques que dominaron el paisaje y contribuyeron a los depósitos de carbón .
La nomenclatura y clasificación de las plantas con micrófilas varía sustancialmente entre los autores. En 2016, el Pteridophyte Phylogeny Group (PPG I) elaboró una clasificación de consenso para las especies existentes (vivas), que las ubica a todas en la clase Lycopodiopsida, que incluye las clases Isoetopsida y Selaginellopsida utilizadas en otros sistemas. (Véase la Tabla 2.) Los sistemas de clasificación alternativos han utilizado rangos desde la división (filo) hasta la subclase. En el sistema PPG I, la clase se divide en tres órdenes, Lycopodiales , Isoetales y Selaginellales .
Los licopodios son homósporos, pero los géneros Selaginella (musgos puntiagudos) e Isoetes (espinosas) son heterosporos, con esporas femeninas más grandes que las masculinas. [1] Como resultado de la fertilización, el gametofito femenino produce esporofitos. Algunas especies de Selaginella , como S. apoda y S. rupestris, también son vivíparas ; el gametofito se desarrolla en la planta madre, y solo cuando el brote primario y la raíz del esporofito están lo suficientemente desarrollados para ser independientes, la nueva planta cae al suelo. [2] Muchos gametofitos de licopodios son micoheterótrofos y de larga vida, y residen bajo tierra durante varios años antes de emerger del suelo y progresar al estado de esporofito . [3]
Las lycopodiaceae y los musgos de pico ( Selaginella ) son las únicas plantas vasculares con espermatozoides biflagelados, un rasgo ancestral en plantas terrestres que de otro modo solo se observa en briofitas . Las únicas excepciones son Isoetes y Phylloglossum , que de forma independiente ha desarrollado células espermáticas multiflageladas con aproximadamente 20 flagelos [4] [5] (los flagelos de los espermatozoides en otras plantas vasculares pueden contar al menos miles, pero están completamente ausentes en las plantas con semillas, excepto en Ginkgo y cícadas). [6] Debido a que solo dos flagelos imponen un límite de tamaño al genoma, encontramos los genomas más grandes conocidos en el clado en Isoetes , ya que los espermatozoides multiflagelados no están expuestos a la misma presión de selección que los espermatozoides biflagelados con respecto al tamaño. [7]
Las licofitas actuales son plantas vasculares (traqueofitas) con hojas micrófilas , lo que las distingue de las eufilofitas (plantas con hojas megáfilas ). Se cree que el grupo hermano de las licofitas actuales y sus parientes extintos más cercanos son las zosterofilas , un grupo parafilético o plesiofítico . Ignorando algunos taxones extintos más pequeños, las relaciones evolutivas son las que se muestran a continuación. [8] [9] [10]
A partir de 2019 [actualizar], hubo un amplio acuerdo, respaldado por evidencia molecular y morfológica, de que los licofitos existentes se dividían en tres grupos, tratados como órdenes en PPG I, y que estos, tanto juntos como individualmente, son monofiléticos , estando relacionados como se muestra en el cladograma a continuación: [10]
El rango y el nombre utilizados para el taxón que contiene a las licofitas actuales (y a sus parientes extintos más cercanos) varían ampliamente. La Tabla 1 a continuación muestra algunos de los rangos más altos que se han utilizado. Los sistemas pueden utilizar taxones de un rango inferior al más alto dado en la tabla con la misma circunscripción; por ejemplo, un sistema que utiliza a Lycopodiophyta como el taxón de mayor rango puede colocar a todos sus miembros en una sola subclase.
Algunos sistemas utilizan una clasificación más alta para un taxón de licofitas definido de manera más amplia que incluye algunos grupos extintos más distantemente relacionados con las licofitas actuales, como las zosterofilas . Por ejemplo, Kenrick y Crane (1997) utilizan la subdivisión Lycophytina para este propósito, con todas las licofitas actuales dentro de la clase Lycopsida. [8] Otras fuentes excluyen a las zosterofilas de cualquier taxón "licofitas". [11]
En la clasificación de grupos de filogenia de pteridofitas de 2016 (PPG I), los tres órdenes se ubican en una sola clase, Lycopodiopsida, que contiene todas las especies de licofitas existentes. Los sistemas más antiguos han utilizado tres clases, una para cada orden, o dos clases, reconociendo la relación más cercana entre Isoetales y Selaginellales. En estos casos, se necesita un taxón de mayor rango para contener las clases (consulte la Tabla 1). Como muestra la Tabla 2, los nombres "Lycopodiopsida" e "Isoetopsida" son ambiguos.
El sistema PPG I divide los licofitos existentes como se muestra a continuación.
Algunos grupos extintos, como las zosterofilas , quedan fuera de los límites del taxón según lo definido por las clasificaciones en la Tabla 1 anterior. Sin embargo, otros grupos extintos caen dentro de algunas circunscripciones de este taxón. Taylor et al. (2009) y Mauseth (2014) incluyen una serie de órdenes extintos en su división (filo) Lycophyta, aunque difieren en la colocación de algunos géneros. [11] [9] Los órdenes incluidos por Taylor et al. son: [11]
Mauseth utiliza el orden †Asteroxylales, colocando a Baragwanathia en los Protolepidodendrales. [9]
En 1997, Kenrick y Crane investigaron la relación entre algunos de estos grupos extintos y los actuales. Cuando los géneros que utilizaron se asignan a órdenes, la relación sugerida es: [18]
Las Lycopodiopsida se distinguen de otras plantas vasculares por la posesión de micrófilos y por sus esporangios, que son laterales en lugar de terminales y que se abren (dehiscen) transversalmente en lugar de longitudinalmente. En algunos grupos, los esporangios se encuentran en esporofilos que se agrupan en estróbilos. El análisis filogenético muestra que el grupo se ramificó en la base de la evolución de las plantas vasculares y tienen una larga historia evolutiva. Los fósiles son abundantes en todo el mundo, especialmente en depósitos de carbón . Los fósiles que se pueden atribuir a las Lycopodiopsida aparecen por primera vez en el período Silúrico , junto con varias otras plantas vasculares. La Baragwanathia longifolia silúrica es una de las primeras especies identificables. Lycopodolica es otro género silúrico que parece ser un miembro temprano de este grupo. [19] El grupo desarrolló raíces independientemente del resto de las plantas vasculares. [20] [21]
A partir del Devónico , algunas especies crecieron grandes y con forma de árbol. Los licopsidos fósiles del Devónico de Svalbard , que crecen en regiones ecuatoriales, plantean la posibilidad de que absorbieran suficiente dióxido de carbono como para cambiar significativamente el clima de la Tierra. [22] Durante el Carbonífero , las plantas con forma de árbol (como Lepidodendron , Sigillaria y otros géneros extintos del orden Lepidodendrales ) formaron enormes bosques que dominaron el paisaje. A diferencia de los árboles modernos, las hojas crecían de toda la superficie del tronco y las ramas, pero se caían a medida que la planta crecía, dejando solo un pequeño grupo de hojas en la parte superior. Los licopsidos tenían características distintivas, como los licofitos de Lepidodendron , que estaban marcados con cicatrices en forma de diamante donde alguna vez tuvieron hojas. Quillworts (orden Isoetales) y Selaginella se consideran sus parientes existentes más cercanos y comparten algunas características inusuales con estos licopodos fósiles , incluido el desarrollo de corteza, cambium y madera , un sistema de brotes modificado que actúa como raíces, crecimiento bipolar y secundario y una postura erguida. [2] [23] Los restos de licopodos Lepidodendron formaron muchos depósitos de carbón fósil. En Fossil Grove , Victoria Park, Glasgow, Escocia, se pueden encontrar licofitos fosilizados en arenisca .
Los Lycopodiopsida tuvieron su máxima diversidad en el Pensilvánico (Carbonífero superior), particularmente los árboles Lepidodendron y Sigillaria que dominaron los humedales tropicales. La compleja ecología de estas selvas tropicales colapsó durante el Pensilvánico medio debido a un cambio en el clima. [24] En Euramérica , las especies arbóreas aparentemente se extinguieron en el Pensilvánico tardío, como resultado de una transición a un clima mucho más seco, dando paso a las coníferas , los helechos y las colas de caballo . En Cathaysia (ahora sur de China), las especies arbóreas sobrevivieron hasta el Pérmico . Sin embargo, los licopodiopsidos son raros en el Lopingiano (último Pérmico), pero recuperaron el dominio en el Induano (primero Triásico), particularmente Pleuromeia . Después del evento de extinción mundial del Pérmico-Triásico , los miembros de este grupo fueron pioneros en la repoblación de hábitats como plantas oportunistas. La heterogeneidad de las comunidades de plantas terrestres aumentó notablemente durante el Triásico Medio, cuando grupos de plantas como colas de caballo, helechos, pteridospermas , cícadas , ginkgos y coníferas resurgieron y se diversificaron rápidamente. [25]
Los licófitos forman asociaciones con microbios como hongos y bacterias, incluidas asociaciones micorrízicas arbusculares y endofíticas .
Las asociaciones micorrízicas arbusculares se han caracterizado en todas las etapas del ciclo de vida de los licófitos: gametofito micoheterotrófico , gametofito fotosintético que habita en la superficie, esporofito joven y esporofito maduro. [3] Se han encontrado micorrizas arbusculares en raíces y vesículas de Selaginella spp. [26]
Durante la etapa del ciclo de vida del gametofito micoheterotrófico, los licofitos obtienen todo su carbono de los hongos glomaleanos subterráneos. En otros taxones de plantas, las redes glomaleanas transfieren carbono de las plantas vecinas a los gametofitos micoheterotróficos. Algo similar podría estar ocurriendo en los gametofitos de Huperzia hypogeae que se asocian con los mismos fenotipos glomaleanos que los esporofitos de Huperzia hypogeae cercanos . [3]
Se han encontrado endófitos fúngicos en muchas especies de licofitas, sin embargo, no se conoce la función de estos endófitos en la biología de la planta huésped. Los endófitos de otros taxones de plantas desempeñan funciones como mejorar la aptitud competitiva de la planta, conferir tolerancia al estrés biótico y abiótico, promover el crecimiento de la planta a través de la producción de fitohormonas o la producción de nutrientes limitantes. [27] Sin embargo, algunos hongos endófitos en licofitas producen compuestos médicamente relevantes. Shiraia sp Slf14 es un hongo endófito presente en Huperzia serrata que produce Huperzina A , un compuesto biomédico que ha sido aprobado como fármaco en China y como suplemento dietético en los EE. UU. para tratar la enfermedad de Alzheimer. [28] Este endófito fúngico se puede cultivar mucho más fácilmente y en una escala mucho mayor que el propio H. serrata , lo que podría aumentar la disponibilidad de Huperzina A como medicamento.
Las esporas de los licopodios son muy inflamables, por lo que se han utilizado en fuegos artificiales . [29] El polvo de licopodio , las esporas secas del licopodio común, se utilizaba en el teatro victoriano para producir efectos de llamas. Una nube de esporas que se elevaba por el aire ardía rápidamente y con fuerza, pero con poco calor (se consideraba seguro según los estándares de la época). [ cita requerida ]