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Mezcla africana en Europa

Mapa de la mezcla de África subsahariana y norte de África en las poblaciones europeas
Gráficos de mezcla de cinco componentes para poblaciones de Europa, Asia occidental, África del Norte y África occidental

La mezcla africana en Europa se refiere a la presencia de genotipos humanos atribuibles a períodos de dispersión de poblaciones humanas fuera de África en la historia genética de Europa . Por ejemplo, se cree que ciertos linajes de ADN-Y y ADNmt se extendieron desde el noreste de África hasta el Cercano Oriente durante el Pleistoceno posterior , y de allí a Europa con la Revolución Neolítica . [1] [2]

La mezcla africana más reciente, principalmente la mezcla bereber del norte de África  , se asocia con migraciones históricas a través del mar Mediterráneo y las conquistas musulmanas de la Alta Edad Media . Esta mezcla se puede encontrar principalmente en la Península Ibérica , con niveles más altos en el oeste y el sur [3] [4] [5] y en el sur de Italia , con niveles más altos en Cerdeña y Sicilia . [6]

Neolítico

El cambio de la caza y la recolección a la agricultura durante la Revolución Neolítica marcó un hito en la historia mundial. Se cree que las sociedades que hicieron el cambio hacia la agricultura por primera vez vivieron en Asia occidental y Asia Menor alrededor del año 10.000 a. C. La agricultura fue introducida en Europa y el norte de África gracias a agricultores inmigrantes de Asia occidental. [7] Según el modelo de difusión demic , estos agricultores de Medio Oriente reemplazaron o se cruzaron con las poblaciones locales de cazadores-recolectores que habían estado viviendo en Europa desde la migración fuera de África. [8]

Se ha sugerido que los primeros agricultores de Oriente Medio reflejaban influencias del norte de África o viceversa. [9] Ha habido sugerencias de que algunos linajes genéticos encontrados en el Medio Oriente llegaron allí durante este período. [10] Generalmente se piensa que las primeras sociedades agrícolas en el Medio Oriente surgieron después, y quizás a partir de, la cultura natufiense entre 12.000 y 10.000 a.C. Este último grupo era ampliamente semisedentario incluso antes de la introducción de la agricultura. También parece haber ocurrido una importante migración desde el norte de África a través del Sinaí antes de la formación del Natufiense. [ cita necesaria ] .

Período histórico

En tiempos históricos, ha habido un período de influencia norteafricana en el sur de Europa, especialmente en el oeste-sur de Iberia y partes del sur de Italia (concretamente, Sicilia), durante varias conquistas musulmanas . El efecto genético de este período en las poblaciones europeas modernas es objeto de discusión (ver más abajo). En la historia más reciente, los pueblos de Europa y África entraron en contacto durante la exploración y colonización de África y como consecuencia de la trata de esclavos en el Atlántico . [2]

Definición de mezcla africana

Generalmente, los marcadores y linajes utilizados para caracterizar la mezcla africana son aquellos que se cree que son específicos de África. También hay polimorfismos de ADN que se comparten entre poblaciones nativas de Europa , Asia occidental , África del Norte y el Cuerno de África , como el haplogrupo cromosómico Y E1b1b y el haplogrupo mitocondrial M1 . [2]

Con respecto al haplogrupo paterno E1b1b y al haplogrupo materno M1, se han observado derivados de estos clados en fósiles humanos prehistóricos excavados en el sitio Ifri n'Amr o Moussa en Marruecos , que han sido datados por radiocarbono en el período Neolítico Temprano (ca. 5.000 a.C.). El análisis de ADN antiguo de estos especímenes indica que portaban haplotipos paternos relacionados con el subclado E1b1b1b1a (E-M81) y los haplogrupos maternos U6a y M1 , todos los cuales son frecuentes entre las comunidades actuales del Magreb. Estos individuos antiguos también tenían un componente genómico magrebí autóctono que alcanza su punto máximo entre los bereberes modernos , lo que indica que eran ancestrales de las poblaciones de la zona. Además, se descubrió que los fósiles excavados en el sitio de Kelif el Boroud cerca de Rabat portaban el haplogrupo paterno T-M184, de amplia distribución , así como los haplogrupos maternos K1 , T2 y X2 , el último de los cuales eran linajes de ADNmt comunes en la Europa neolítica y Anatolia. . Estos individuos antiguos también portaban el componente genómico magrebí asociado a los bereberes. Esto indica en conjunto que los habitantes de Kelif el Boroud del Neolítico tardío eran ancestrales de las poblaciones contemporáneas de la zona, pero probablemente también experimentaron un flujo de genes desde Europa. [11]

Otros linajes que ahora se encuentran en África y Europa pueden tener un origen común en Asia (por ejemplo, los haplogrupos R1 de Y y algunos subclados de los haplogrupos paternos T y U ). Se sabe que un subclado del haplogrupo U, a saber, U6a1, se expandió desde el norte y el este de África hacia Europa [12] [13] , aunque se considera que el haplogrupo U6 se originó en el Medio Oriente. Se sabe que otros linajes se trasladaron desde Europa directamente a África, por ejemplo, los haplogrupos mitocondriales H1 y H3. [14] Estas migraciones bidireccionales entre África y Eurasia complican la tarea de definir la mezcla.

Mezcla

Distribución de la mezcla norteafricana en la Península Ibérica

ADN-Y

Se cree que un ejemplo propuesto de flujo de genes del Holoceno desde el norte de África a Europa, a través de Oriente Medio, es el E1b1b , que se cree que surgió hace unos 40.000 años en el Cuerno de África, y se cree que sus ramas migraron a Medio Oriente hace 14.000 años durante el período del Pleistoceno tardío . [26] [10] [27]

Al ingresar a la cultura natufiense del mesolítico tardío , el subclado E1b1b1a 2 (E-V13) se ha asociado con la expansión de la agricultura desde el Medio Oriente hacia Europa durante o justo antes de la transición neolítica . Los linajes E1b1b1 se encuentran en toda Europa, pero se distribuyen a lo largo de un clinaje de sur a norte, con un modo E1b1b1a en los Balcanes . [1] [28] [29] [b] [c]

En migraciones separadas, los linajes E en la forma del subclado E1b1b1b parecen haber ingresado a Europa desde el noroeste de África hacia Iberia. En una muestra de varones europeos, se observó el haplogrupo E con una frecuencia del 7,2%. [1] Se han dado estimaciones muy diversas sobre el momento de este movimiento. [30] En gran parte de Europa, las frecuencias de los linajes E son muy bajas, generalmente menos del 1%. Por ejemplo, la frecuencia de estos linajes es del 2% en el sur de Portugal, el 4% en el norte de Portugal, el 2,9% en Estambul y el 4,3% entre los turcochipriotas. [1] E1b1a está estrechamente relacionado con E1b1b, el clado más frecuente en Europa. Por lo tanto, los linajes E que no son E1b1a o E1b1b podrían reflejar una expansión reciente asociada con E1b1a o movimientos de población antiguos asociados con E1b1b. Por ejemplo, se han detectado linajes del haplogrupo E1a en Portugal (5/553 = 1%), [31] entre italianos en Calabria (1/80=1,3%) y entre albaneses en Calabria (2/68=2,9%). [28] La distribución de los linajes del haplogrupo E1a en Portugal fue independiente de la distribución del E1b1a más joven y ubicuo . [31] esta distribución es consistente con una migración prehistórica de África a Iberia, posiblemente junto con el haplogrupo U6 de ADNmt . En mallorquines , el linaje E-V38 de ADN-Y subsahariano se encontró en un total del 3,2% (2/62). [32] Los linajes subsaharianos de ADN-Y E3a , E1 , BC* , (xE3) y E3* se encuentran entre el 1 y el 5% en Portugal , Valencia , Mallorca , Cantabria , Málaga , Sevilla y Galicia (España) . [32] [33] En los sardos , los linajes subsaharianos de ADN Y A1b1b2b y E1a1 se encontraron en un total del 1,0% (A1b1b2b 0,5% / E1a1 0,5%). [34]

Se cree que los haplogrupos A y B fueron los haplogrupos predominantes en África central y meridional antes de la expansión bantú. Actualmente estos haplogrupos son menos comunes que los linajes E. En una muestra de 5.000 hombres africanos, el haplogrupo A tuvo una frecuencia del 5%. El haplogrupo A ocurre raramente en Europa, pero recientemente se detectó el haplogrupo en siete varones indígenas británicos con el mismo apellido de Yorkshire. [35]

E3b1 y sus haplogrupos E-M81 y E-M78 en el norte de África y E-M123 en el Cercano Oriente

El subclado E3b1 (probablemente originario del noreste de África) tiene una amplia distribución en el norte de África, el Cuerno de África, Oriente Medio y Europa. Este haplogrupo, en Italia , está representado por E-M78, E-M123 y E-M81 (Figura 3) [20] y alcanza una frecuencia del 8% en el norte y centro de Italia y ligeramente superior, 11%, en el sur de Italia. ese país. [20]
También se ha argumentado que la distribución europea de E3b1 es compatible con la difusión démica de la agricultura en el Neolítico ; por tanto, dos subclados (E3b1a- M78 y E3b1c- M123) presentan una mayor incidencia en Anatolia , los Balcanes y la península italiana . Otro subclado, E3b1b- M81 , está asociado con poblaciones bereberes y se encuentra comúnmente en regiones que han tenido un flujo genético histórico con el norte de África, como la Península Ibérica , las Islas Canarias y Sicilia . [20]

El ADN-Y E-M81 del norte de África se encontró en un total del 41,1% entre los "pasiegos" de Cantabria , España . Esta es la frecuencia más alta observada en Europa hasta la fecha. [1] Las estimaciones de la ascendencia del cromosoma Y varían. Utilizando 1140 muestras de toda la península Ibérica, dando una proporción del 10,6% de ascendencia norteafricana al compuesto paterno de íberos. [32] [36] A partir de un análisis del cromosoma Y con 659 muestras del sur de Portugal, 680 del norte de España, 37 muestras de Andalucía, 915 muestras de Italia continental y 93 muestras de Sicilia, se encontraron niveles significativamente más altos de hombres del norte de África. ascendencia en Portugal, España y Sicilia (7,1%, 7,7% y 7,5% respectivamente) que en la Italia peninsular (1,7%). [37] Considerando tanto algunos subhaplogrupos E-M78 como el haplogrupo E-M81, la contribución de los linajes del norte de África a todo el acervo genético masculino de Iberia (excepto Pasiegos), Italia continental y Sicilia se puede estimar en 5,6%, 3,6% y 6,6%, respectivamente. [38] Los linajes de ADN-Y E-V12 y E-V22 se han asociado con una fuente levantina (representada por los libaneses modernos ), mientras que el haplogrupo E-M81 del norte de África muestra una frecuencia promedio del 1,53% en la genética actual siciliana y del sur de Italia. grupo, pero el haplotipo central típico de Magrebin 13-14-30-24-9-11-13 se ha encontrado en sólo dos de los cinco individuos E-M81. [39] Estos resultados, junto con la contribución insignificante de las poblaciones del norte de África revelada por el análisis del diagrama de mezcla, sugieren solo un impacto marginal de los flujos genéticos transmediterráneos en el acervo genético actual de Sicilia y el sur de Italia. [39]

ADNmt

Los linajes del haplogrupo L son relativamente poco frecuentes (1% o menos) en toda Europa con la excepción de Iberia (España y Portugal), donde se han reportado frecuencias de hasta el 22%, y algunas regiones del sur de Italia , donde frecuencias de hasta el 2%. y se ha encontrado el 3%. Alrededor del 65% de los linajes L europeos probablemente llegaron en tiempos históricos bastante recientes (período de romanización, conquista árabe de la Península Ibérica y Sicilia, comercio de esclavos en el Atlántico) y alrededor del 35% de los ADNmt de L forman subclados específicos de Europa, lo que revela que hubo flujo de genes desde el África subsahariana hacia Europa ya hace 11.000 años. [40]

En Iberia la frecuencia media de linajes del haplogrupo L alcanza el 3,83%; la frecuencia es mayor en Portugal (5,83%) que en España (2,9% de media), y sin paralelo en el resto de Europa. En ambos países, las frecuencias varían ampliamente entre regiones, pero se observa un aumento en Madeira (Portugal insular), el sur de Portugal, Córdoba (sur de España), Huelva (sur de España), las Islas Canarias (España insular), Extremadura (oeste de España) y León (oeste de España). [41] En las regiones autónomas de Portugal (es decir, Madeira y las Azores), los haplogrupos L constituyeron alrededor del 13% de los linajes en Madeira , significativamente más que en las Azores . [42] En Canarias se han comunicado frecuencias del 6,6%. [42] En cuanto a Iberia, los debates actuales se centran en si estos linajes están asociados con migraciones prehistóricas, la ocupación islámica de Iberia o la trata de esclavos. Los linajes africanos en Iberia fueron predominantemente el resultado de la trata de esclavos en el Atlántico. [43] La mayoría de los linajes L en Iberia coincidían con los linajes L del noroeste de África en lugar de los linajes L subsaharianos contemporáneos. [44] Este patrón indica que la mayoría de los linajes L subsaharianos entraron en Iberia en tiempos prehistóricos y no durante la trata de esclavos. Según los linajes subsaharianos encontrados en Iberia coincidían con linajes procedentes de diversas regiones de África. [41] Este patrón es más compatible con una llegada reciente de estos linajes después de que comenzara el comercio de esclavos en el siglo XV. [44] Se han propuesto escenarios alternativos que invocan introducciones mucho más antiguas y demográficamente más significativas [44] o parece improbable un papel sustancial de los períodos romano y/o islámico en la introducción de linajes subsaharianos. ADN extraído de restos humanos que fueron exhumados de antiguos cementerios en Al-Andalus , España. Los restos datan de entre los siglos XII y XIII. [45] La frecuencia de linajes subsaharianos detectados en las muestras medievales fue del 14,6% y del 8,3% en la población actual de Priego de Córdoba . La ocupación musulmana y las migraciones prehistóricas anteriores a la ocupación musulmana habrían sido el origen de estos linajes. Las mayores frecuencias de linajes subsaharianos encontradas hasta ahora en Europa se observaron en la comarca de Sayago (18,2%), lo que es "comparable a lo descrito para el sur de Portugal". [46]

En Italia , los linajes del haplogrupo L están presentes con frecuencias más bajas que en Iberia y se detectan sólo en ciertas regiones: Lacio , Volterra , [47] Basílicata y Sicilia . [48]

En Europa del este, los linajes del haplogrupo L están presentes en frecuencias muy bajas. Aunque se ha detectado una gran diversidad de linajes africanos de ADNmt, pocos linajes han acumulado suficientes mutaciones en Europa para formar grupos monofiléticos . [2] Los grupos monofiléticos L1b y L3b tienen una edad estimada no mayor a 6.500 años. Los clados africanos L1b, L2a, L3b, L3d y M1 en poblaciones eslavas se han identificado con bajas frecuencias. [49] L1b, L3b y L3d tenían coincidencias con poblaciones de África occidental, lo que indica que estos linajes probablemente ingresaron a Europa a través de Iberia. Un linaje, L2a1a, encontrado en checos y eslovacos , parecía ser mucho más antiguo, lo que indica que pudo haber entrado en Europa en tiempos prehistóricos. [49] Este clado es distinto de la rama de L2a1 llamada L2a1l2a que se encuentra en individuos de herencia asquenazí de Europa central y oriental [50] y con menos frecuencia en polacos no judíos . [51] Los linajes L2a están muy extendidos por toda África; como resultado, los orígenes de este linaje son inciertos. [52]

El haplogrupo M1 también se encuentra en Europa en bajas frecuencias. El haplogrupo M1 tuvo una frecuencia del 0,3%. [13] Los orígenes del haplogrupo M1 aún no se han establecido de manera concluyente.

Es probable que un episodio prehistórico sea el principal contribuyente a la presencia subsahariana en la Europa mediterránea. [22]

Frecuencias de linajes del haplogrupo L.

En un análisis que también contiene datos mixtos pero no coeficientes de pertenencia a grupos, muestra poca o ninguna influencia del África subsahariana en una amplia gama de muestras europeas, es decir, albaneses, austriacos, belgas, bosnios, búlgaros, croatas, chipriotas, checos y daneses. , finlandeses, franceses, alemanes, griegos, húngaros, irlandeses, italianos, kosovares, lituanos, letones, macedonios, holandeses, noruegos, polacos, portugueses, rumanos, rusos, escoceses, serbios, eslovacos, eslovenos, españoles, suecos, suizos (alemanes) , franceses e italianos), ucranianos, súbditos del Reino Unido y yugoslavos. [15]

El haplogrupo U6 , al que se le ha atribuido un origen norteafricano, se distribuye ampliamente entre mozabitas (28,2%) y mauritanos (20%). [66] En otros africanos del noroeste, la frecuencia de U6 oscila entre el 4,2% en los tunecinos y el 8% en los árabes marroquíes . [54] En Europa, U6 es más común en España y Portugal . [67] [54]

Frecuencias de los linajes del haplogrupo U6.

Alotipos de inmunoglobulinas transgénicas

Otros estudios han demostrado que la presencia del haplotipo GM*1,17 23' 5* en el sur de Europa. Este haplotipo se considera un marcador genético del África subsahariana, donde muestra frecuencias de alrededor del 80%. [69] Mientras que, en las poblaciones europeas no mediterráneas, ese valor es de alrededor del 0,3%, en España la cifra media para este haplotipo africano es casi ocho veces mayor (aunque todavía en un nivel bajo), del 2,4%, y muestra un pico. al 4,5% en Galicia . [70] También se han encontrado valores en torno al 4% en Huelva y en el Valle de Arán en los Pirineos . [71] Aunque algunos investigadores han asociado rastros africanos en Iberia con la conquista islámica, la presencia del haplotipo GM*1,17 23' 5* en Iberia puede de hecho deberse a procesos más antiguos, así como a otros más recientes a través de la introducción de genes de esclavos vendidos desde África. [70]

En Sicilia, el haplotipo norteafricano Gm 5*;1;17; oscila entre el 1,56% en Valledolmo y el 5,5% en Alia. [72] La hipótesis es que la presencia de este haplotipo sugiere contactos pasados ​​con personas del norte de África. La introducción de marcadores africanos podría deberse a la colonización fenicia a finales del segundo milenio a. C. o a la conquista árabe más reciente (siglos VIII-IX d. C.).

Paleoantropología

Se cree que la migración de agricultores de Oriente Medio a Europa influyó significativamente en el perfil genético de los europeos actuales. Algunos estudios recientes se han centrado en corroborar los datos genéticos actuales con la evidencia arqueológica de Europa, Medio Oriente y África. [30] La cultura natufiense , que existió hace unos 12.000 años, ha sido objeto de diversas investigaciones arqueológicas, ya que generalmente se cree que es la fuente del Neolítico europeo y norteafricano.

Según una hipótesis, [9] la cultura natufiense surgió de la mezcla de dos culturas de la Edad de Piedra: (1) los Kebaran , una cultura indígena del Levante, y (2) los Mushabian , una cultura introducida en el Levante desde el norte de África. † . Se sugiere que la cultura mushabiana se originó en África, dado que los sitios arqueológicos con industrias mushabianas en el valle del Nilo son anteriores a los del Levante † . Los mushabianos se habrían trasladado al Sinaí desde el delta del Nilo trayendo consigo sus tecnologías † . La superpoblación en el noreste de África contribuyó al desarrollo de la adaptación natufiense, que resultó en que la agricultura se convirtiera en una nueva forma de sustento. [9]

A partir de un análisis de restos humanos de la cultura natufiense, existe evidencia de influencias subsaharianas en las muestras natufienses. [7] Estas influencias se habrían diluido por el mestizaje de los agricultores neolíticos del Cercano Oriente asociados con los recolectores indígenas de Europa. Las influencias subsaharianas detectadas en las muestras natufienses con la migración de los linajes E1b1b desde el noreste de África al Levante y luego a Europa. [73]

Según un antiguo análisis de ADN de restos esqueléticos de Natufian del actual norte de Israel, los natufianos de hecho no compartían ninguna afinidad genética evidente con los africanos subsaharianos. [27] No fue posible probar la afinidad de los natufianos con las primeras poblaciones norteafricanas utilizando a los norteafricanos actuales como referencia porque los norteafricanos actuales deben la mayor parte de su ascendencia a la remigración desde Eurasia. [27] [74] Los natufianos portaban los haplogrupos de ADN-Y (paternos) E1b1b1b2(xE1b1b1b2a,E1b1b1b2b) (2/5; 40%), CT (2/5; 40%) y E1b1(xE1b1a1,E1b1b1b1) ( 1/5; 20%). [27] [75] En términos de ADN autosómico, estos natufianos portaban alrededor del 50% de los componentes del Eurasia basal (BE) y el 50% de los componentes del Unknown Hunter Gather (UHG) de Eurasia occidental. Sin embargo, eran ligeramente distintos de las poblaciones del norte de Anatolia que contribuyeron al poblamiento de Europa, que tenían una mayor ascendencia inferida de cazadores-recolectores occidentales (WHG). Los natufianos estaban fuertemente diferenciados genéticamente [76] de los agricultores iraníes neolíticos de las montañas Zagros, y representaban hasta el 62% de los euroasiáticos basales y los antiguos euroasiáticos del norte (ANE). Esto podría sugerir que diferentes cepas de euroasiáticos basales contribuyeron a los agricultores natufianos y zagros, [77] [78] [79] ya que tanto los natufianos como los agricultores zagros descendían de diferentes poblaciones de cazadores-recolectores locales . Se cree que el apareamiento entre natufianos, otros levantinos neolíticos , cazadores-recolectores del Cáucaso (CHG), agricultores de Anatolia e iraníes ha disminuido la variabilidad genética entre las poblaciones posteriores en el Medio Oriente. Los científicos sugieren que los primeros agricultores levantinos pueden haberse extendido hacia el sur, hacia el este de África, trayendo consigo componentes ancestrales de Eurasia occidental y de Eurasia basal separados de los que llegarían más tarde al norte de África.

† Ahora se sabe que la industria mushabiana se originó en el Levante a partir de las industrias líticas anteriores de la región del lago Lisan. [80] Originalmente se pensó que la industria mushabiana se había originado en África porque aún no se sabía que la técnica del microburil fuera mucho más antigua en el Levante oriental. [81] Actualmente no existe ninguna industria conocida que se conecte con la migración africana que ocurrió hace 14.700 años, [1] pero sin duda causó una expansión demográfica en el Negev y el Sinaí que no habría dado cabida a un aumento de la población con los escasos recursos. de un clima estepario/desértico. [9] Dado que todas las culturas conocidas en el Levante en el momento de la migración se originaron en el Levante y no se puede asociar una cultura arqueológica con ellas, debe haber habido una asimilación a una cultura levantina desde el inicio, muy probablemente la ramoniana, que Estuvo presente en el Sinaí hace 14.700 años. [82]

Ver también

Notas

  1. ^ Observamos patrones de distribución similares a los descritos anteriormente utilizando marcadores autosómicos y de sexo, como la mezcla europea para los afroamericanos (14,3%) y los mexicanos (43,2%), la afiliación europea (65,5%) y del este de Asia (27%) para el sur. Asiáticos y bajos niveles de mezcla africana (2,8–10,8%) que reflejan la distribución de los haplogrupos Y E3b entre varias poblaciones euroasiáticas. [dieciséis]
  2. ^ Recientemente, se ha propuesto que E3b se originó en África oriental y se expandió hacia el Cercano Oriente y el norte de África a finales del Pleistoceno. Los linajes E3b habrían sido introducidos desde el Cercano Oriente al sur de Europa por agricultores inmigrantes, durante la expansión neolítica. [1]
  3. ^ Una población mesolítica portadora de linajes del Grupo III con la mutación M35/M215 se expandió hacia el norte desde el subsahariano hasta el norte de África y el Levante. La población levantina de agricultores que se dispersó en Europa durante y después del Neolítico portaba estos linajes africanos M35/M215 del Grupo III, junto con un grupo de linajes del Grupo VI caracterizados por mutaciones M172 y M201. [29]

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