El mesodermo es la capa intermedia de las tres capas germinales que se desarrollan durante la gastrulación en las primeras etapas del desarrollo del embrión de la mayoría de los animales. La capa externa es el ectodermo y la capa interna es el endodermo . [1] [2]
El mesodermo forma mesénquima , mesotelio y celomocitos . El mesotelio reviste los celomas . El mesodermo forma los músculos en un proceso conocido como miogénesis , septos (particiones transversales) y mesenterios (particiones longitudinales); y forma parte de las gónadas (el resto son los gametos ). [1] [ ¿ fuente poco fiable? ] La miogénesis es específicamente una función del mesénquima .
El mesodermo se diferencia del resto del embrión a través de la señalización intercelular , después de lo cual el mesodermo es polarizado por un centro organizador . [3] La posición del centro organizador está determinada a su vez por las regiones en las que la beta-catenina está protegida de la degradación por GSK-3. La beta-catenina actúa como un cofactor que altera la actividad del factor de transcripción tcf-3 de represión a activación, lo que inicia la síntesis de productos genéticos críticos para la diferenciación y la gastrulación del mesodermo. Además, el mesodermo tiene la capacidad de inducir el crecimiento de otras estructuras, como la placa neural , el precursor del sistema nervioso.
El mesodermo es una de las tres capas germinales que aparece en la tercera semana del desarrollo embrionario . Se forma a través de un proceso llamado gastrulación . Hay cuatro componentes importantes, que son los mesodermos axial , paraxial , intermedio y de la placa lateral . El mesodermo axial da lugar a la notocorda . El mesodermo paraxial forma los somitómeros , que dan lugar al mesénquima de la cabeza, y se organizan en somitas en los segmentos occipital y caudal, y dan lugar a los esclerotomos (cartílago y hueso) y dermatomas (tejido subcutáneo de la piel). [1] [2] Las señales para la diferenciación de los somitas se derivan de las estructuras circundantes, incluida la notocorda, el tubo neural y la epidermis . El mesodermo intermedio conecta el mesodermo paraxial con la placa lateral. Finalmente, se diferencia en las estructuras urogenitales, que consisten en los riñones, las gónadas, sus conductos asociados y la corteza suprarrenal. El mesodermo de la placa lateral da origen al corazón, los vasos sanguíneos y las células sanguíneas del sistema circulatorio, así como a los componentes mesodérmicos de las extremidades. [4]
Algunos de los derivados del mesodermo incluyen los músculos (liso, cardíaco y esquelético), los músculos de la lengua (somitas occipitales), los músculos de los arcos faríngeos (músculos de la masticación, músculos de las expresiones faciales), el tejido conectivo, la dermis y la capa subcutánea de la piel , el hueso y el cartílago, la duramadre, el endotelio de los vasos sanguíneos , los glóbulos rojos , los glóbulos blancos , la microglia , la dentina de los dientes, los riñones y la corteza suprarrenal. [5]
Durante la tercera semana, un proceso llamado gastrulación crea una capa mesodérmica entre el endodermo y el ectodermo. Este proceso comienza con la formación de una línea primitiva en la superficie del epiblasto. [6] Las células de las capas se mueven entre el epiblasto y el hipoblasto, y comienzan a extenderse lateralmente y cranealmente. Las células del epiblasto se mueven hacia la línea primitiva y se deslizan por debajo de ella, en un proceso llamado "invaginación". Algunas de las células migratorias desplazan al hipoblasto y crean el endodermo, y otras células migran entre el endodermo y el epiblasto para crear el mesodermo. Las células restantes forman el ectodermo. Después de eso, el epiblasto y el hipoblasto establecen contacto con el mesodermo extraembrionario hasta que cubren el saco vitelino y el amnios. Se mueven a ambos lados de la placa precordal . Las células precordales migran a la línea media para formar la placa notocordal. El cordamesodermo es la región central del mesodermo del tronco. [4] Esto forma la notocorda, que induce la formación del tubo neural y establece el eje corporal anteroposterior. La notocorda se extiende por debajo del tubo neural desde la cabeza hasta la cola. El mesodermo se mueve hacia la línea media hasta cubrir la notocorda. Cuando las células del mesodermo proliferan, forman el mesodermo paraxial. En cada lado, el mesodermo permanece delgado y se conoce como placa lateral. El mesodermo intermedio se encuentra entre el mesodermo paraxial y la placa lateral. Entre los días 13 y 15, tiene lugar la proliferación del mesodermo extraembrionario, la línea primitiva y el mesodermo embrionario. El proceso de la notocorda ocurre entre los días 15 y 17. Finalmente, el desarrollo del canal de la notocorda y el canal axial tiene lugar entre los días 17 y 19, cuando se forman los primeros tres somitas. [7]
Durante la tercera semana, el mesodermo paraxial se organiza en segmentos. Si aparecen en la región cefálica y crecen con dirección céfalocaudal se denominan somitómeros. Si aparecen en la región cefálica pero establecen contacto con la placa neural se conocen como neurómeros , que posteriormente formarán el mesénquima en la cabeza. Los somitómeros se organizan en somitas que crecen en pares. En la cuarta semana, los somitas pierden su organización y recubren la notocorda y la médula espinal para formar la columna vertebral. En la quinta semana, hay 4 somitas occipitales, 8 cervicales, 12 torácicos, 5 lumbares, 5 sacros y de 8 a 10 coccígeos que formarán el esqueleto axial. Los derivados somíticos están determinados por la señalización local entre los tejidos embrionarios adyacentes, en particular el tubo neural, la notocorda, el ectodermo de superficie y los propios compartimentos somíticos. [8] La correcta especificación de los tejidos derivados, esquelético, cartilaginoso, endotelial y conectivo se consigue mediante una secuencia de cambios morfogénicos del mesodermo paraxial, dando lugar a los tres compartimentos somíticos transitorios: dermomiotomo, miotoma y esclerotomo. Estas estructuras se especifican de dorsal a ventral y de medial a lateral. [8] Cada somita formará su propio esclerotomo que se diferenciará en el cartílago tendinoso y componente óseo. Su miotoma formará el componente muscular y el dermatoma que formará la dermis de la espalda. El miotoma y el dermatoma tienen un componente nervioso. [1] [2]
Las estructuras circundantes como la notocorda, el tubo neural, la epidermis y el mesodermo de la placa lateral envían señales para la diferenciación de los somitas [1] [2] La proteína de la notocorda se acumula en el mesodermo presomítico destinado a formar el siguiente somita y luego disminuye a medida que se establece ese somita. La notocorda y el tubo neural activan la proteína SHH, que ayuda al somita a formar su esclerotomo. Las células del esclerotomo expresan la proteína PAX1 que induce la formación de cartílago y hueso. El tubo neural activa la proteína WNT1 que expresa PAX 2 para que el somita cree el miotoma y el dermatoma. Finalmente, el tubo neural también secreta neurotrofina 3, para que el somita cree la dermis. Los límites de cada somita están regulados por el ácido retinoico y una combinación de FGF8 y WNT3a. [1] [2] [9] Por lo tanto, el ácido retinoico es una señal endógena que mantiene la sincronía bilateral de la segmentación del mesodermo y controla la simetría bilateral en los vertebrados. El plan corporal bilateralmente simétrico de los embriones de vertebrados es obvio en los somitas y sus derivados, como la columna vertebral. Por lo tanto, la formación asimétrica de somitas se correlaciona con una desincronización izquierda-derecha de las oscilaciones de segmentación. [10]
Muchos estudios con Xenopus y pez cebra han analizado los factores de este desarrollo y cómo interactúan en la señalización y la transcripción. Sin embargo, todavía existen algunas dudas sobre cómo las futuras células mesodérmicas integran las diversas señales que reciben y cómo regulan sus comportamientos morfogénicos y las decisiones sobre el destino celular. [8] Las células madre embrionarias humanas, por ejemplo, tienen el potencial de producir todas las células del cuerpo y son capaces de autorenovarse indefinidamente, por lo que pueden usarse para una producción a gran escala de líneas celulares terapéuticas. También son capaces de remodelar y contraer colágeno y fueron inducidas a expresar actina muscular. Esto demuestra que estas células son células multipotentes. [11]
El mesodermo intermedio conecta el mesodermo paraxial con el mesodermo de la placa lateral y se diferencia en estructuras urogenitales . [12] En las regiones torácica superior y cervical, forma los nefrotomos. En las regiones caudales, forma el cordón nefrogénico. También ayuda a desarrollar las unidades excretoras del sistema urinario y las gónadas. [4]
El mesodermo de la placa lateral se divide en las capas parietal (somática) y visceral (esplácnica). La formación de estas capas comienza con la aparición de cavidades intercelulares. [12] La capa somática depende de una capa continua con mesodermo que cubre el amnios. La capa esplácnica depende de una capa continua que cubre el saco vitelino. Las dos capas cubren la cavidad intraembrionaria. La capa parietal, junto con el ectodermo suprayacente, forma los pliegues de la pared corporal lateral. La capa visceral forma las paredes del tubo intestinal. Las células del mesodermo de la capa parietal forman las membranas mesoteliales o membranas serosas, que recubren las cavidades peritoneal, pleural y pericárdica. [1] [2]
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