Mecoptera (del griego : mecos = "largo", ptera = "alas") es un orden de insectos en el superorden Holometabola con alrededor de seiscientas especies en nueve familias en todo el mundo. Los mecópteros a veces se llaman moscas escorpión por su familia más grande, Panorpidae , en la que los machos tienen genitales agrandados que se elevan sobre el cuerpo que se parecen a los aguijones de los escorpiones , y rostros largos en forma de pico . Los Bittacidae , o moscas colgantes, son otra familia prominente y son conocidos por sus elaborados rituales de apareamiento, en los que las hembras eligen a sus parejas en función de la calidad de la presa de regalo que les ofrecen los machos. Un grupo más pequeño son las moscas escorpión de las nieves, familia Boreidae , cuyos adultos a veces se ven caminando sobre campos de nieve. En contraste, la mayoría de las especies del orden habitan ambientes húmedos en lugares tropicales.
Los mecópteros están estrechamente relacionados con los sifonápteros (pulgas) y un poco más distantes con los dípteros (moscas verdaderas). Tienen un aspecto parecido al de las moscas, ya que son insectos de tamaño pequeño a mediano con cuerpos largos y delgados y alas membranosas estrechas. La mayoría se reproduce en ambientes húmedos, como la hojarasca o el musgo, y los huevos pueden no eclosionar hasta que llega la temporada de lluvias. Las larvas son similares a las orugas y se alimentan principalmente de materia vegetal, y las pupas que no se alimentan pueden pasar por una diapausa hasta que las condiciones climáticas sean favorables.
Los primeros mecópteros pueden haber desempeñado un papel importante en la polinización de especies extintas de gimnospermas antes de la evolución de otros insectos polinizadores como las abejas. Los adultos de las especies modernas son en su gran mayoría depredadores o consumidores de organismos muertos. En algunas áreas, algunas especies son los primeros insectos en llegar a un cadáver , lo que las hace útiles en la entomología forense . [9]
Los mecópteros varían en longitud de 2 a 35 mm (0,1 a 1,4 pulgadas). Se conocen alrededor de seiscientas especies existentes , divididas en treinta y cuatro géneros en nueve familias. La mayoría de las especies están contenidas en las familias Panorpidae y Bittacidae . Además de esto, hay alrededor de cuatrocientas especies fósiles conocidas en unos ochenta y siete géneros, que son más diversos que los miembros vivos del orden. [10] El grupo a veces se llama moscas escorpión, por la "cola" vuelta hacia arriba de los genitales del macho en Panorpidae. [11]
La distribución de los mecópteros es mundial; la mayor diversidad a nivel de especie se encuentra en los reinos afrotropical y paleártico , pero hay una mayor diversidad a nivel genérico y familiar en los reinos neotropical , neártico y australasiático . Están ausentes de Madagascar y de muchas islas y grupos de islas; esto puede demostrar que su capacidad de dispersión es baja, ya que Trinidad, Taiwán y Japón, donde se encuentran, han tenido puentes terrestres recientes con las masas continentales más cercanas. [10]
La mosca escorpión europea fue nombrada Panorpa communis por Linneo en 1758. [12] Los Mecoptera fueron nombrados por Alpheus Hyatt y Jennie Maria Arms en 1891. [13] El nombre proviene del griego , mecos que significa largo, y ptera que significa alas. [ 14] Las familias de Mecoptera son bien aceptadas por los taxonomistas, pero sus relaciones han sido debatidas. En 1987, R. Willman trató a los Mecoptera como un clado , conteniendo a los Boreidae como hermanos de los Meropeidae, [15] pero en 2002 Michael F. Whiting declaró a los Mecoptera así definidos como parafiléticos, con los Boreidae como hermanos de otro orden, los Siphonaptera (pulgas). [16]
Entre los primeros miembros de Mecoptera se encuentran los Nannochoristidae del Pérmico Superior . Los fósiles de Mecoptera se vuelven abundantes y diversos durante el Cretácico , por ejemplo en China, [17] donde se han encontrado panórpidos como Jurassipanorpa , moscas colgantes (Bittacidae y Cimbrophlebiidae), Orthophlebiidae y Cimbrophlebiidae. [18] [19]
Las especies extintas de Mecoptera pueden haber sido polinizadores importantes de las primeras plantas con semillas de gimnospermas durante el Jurásico medio tardío hasta mediados del Cretácico temprano antes de que evolucionaran otros grupos polinizadores como las abejas. Estas eran principalmente plantas polinizadas por el viento, pero los mecópteros fósiles tenían un aparato de alimentación por sifón que podría haber fertilizado a estas primeras gimnospermas alimentándose de su néctar y polen . La falta de enriquecimiento de hierro en sus probóscides fosilizadas descarta su uso para beber sangre. Se han identificado once especies de tres familias, Mesopsychidae , Aneuretopsychidae y Pseudopolycentropodidae dentro del clado Aneuretopsychina. Sus longitudes varían de 3 mm (0,12 pulgadas) en Parapolycentropus burmiticus a 28 mm (1,1 pulgadas) en Lichnomesopsyche gloriae . La probóscide podría ser tan larga como 10 mm (0,39 pulgadas). Se ha sugerido que estos mecópteros transfirieron polen en sus piezas bucales y superficies de la cabeza, como lo hacen las moscas abeja y los sírfidos en la actualidad, pero no se ha encontrado polen asociado, incluso cuando los insectos se conservaron finamente en ámbar báltico del Eoceno . Probablemente polinizaron plantas como Caytoniaceae , Cheirolepidiaceae y Gnetales , que tienen órganos ovulatorios que son poco adecuados para la polinización por el viento o tienen estructuras que podrían soportar la alimentación fluida de probóscides largas. [20] [21] Los Aneuretopsychina fueron el grupo más diverso de mecópteros en el Pérmico Superior, tomando el lugar de los Permochoristidae, hasta el Triásico Medio . Durante el Triásico Tardío hasta el Jurásico Medio , las especies de Aneuretopsychina fueron reemplazadas gradualmente por especies de Parachoristidae y Orthophlebiidae. Las familias de mecópteros modernas se derivan de Orthophlebiidae. [22]
Los mecópteros tienen una importancia especial en la evolución de los insectos. Dos de los órdenes de insectos más importantes, los lepidópteros (mariposas y polillas) y los dípteros (moscas verdaderas), junto con los tricópteros (fríjoles), probablemente evolucionaron a partir de ancestros pertenecientes a los mecópteros o estrictamente relacionados con ellos. La evidencia incluye similitudes anatómicas y bioquímicas, así como fósiles de transición , como Permotanyderus y Choristotanyderus , que se encuentran entre los mecópteros y los dípteros. El grupo alguna vez estuvo mucho más extendido y diverso de lo que es ahora, con cuatro subórdenes durante el Mesozoico . [23]
No está claro a fecha de 2020 si los mecópteros forman un clado único, o si los sifonápteros (pulgas) están dentro de ese clado, de modo que el taxón tradicional "mecópteros" es parafilético. Sin embargo, la sugerencia anterior de que los sifonápteros son hermanos de los boreidos [24] [16] [25] no se sustenta; en cambio, existe la posibilidad de que sean hermanos de otra familia de mecópteros, los nannochoristidae . Los dos árboles posibles se muestran a continuación: [26]
(a) Mecoptera (clados en negrita) es parafilético y contiene Siphonaptera: [26] [27]
(b) Mecoptera es monofilético, hermano de Siphonaptera: [26]
Todas las familias se consideraban anteriormente parte de un único orden, Mecoptera. Sin embargo, las relaciones entre las familias son un tema de debate. El cladograma de Cracraft y Donoghue 2004 coloca a Nannochoristidae como un orden separado, con Boreidae, como el grupo hermano de Siphonaptera, también como su propio orden. Se sugiere que Eomeropidae es el grupo hermano del resto de Mecoptera, mientras que la posición de Bittacidae no está clara. De esas otras familias, Meropeidae es la más basal, y las relaciones del resto no están completamente claras. [28]
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Los mecópteros son insectos de tamaño pequeño a mediano con rostras largas en forma de pico , alas membranosas y cuerpos delgados y alargados. Tienen piezas bucales relativamente simples, con un labio largo, mandíbulas largas y palpos carnosos , que se parecen a los de las moscas verdaderas más primitivas . Como muchos otros insectos, poseen ojos compuestos a los lados de la cabeza y tres ocelos en la parte superior. Las antenas son filiformes (con forma de hilo) y contienen múltiples segmentos. [23] [29]
Las alas delanteras y traseras son similares en forma, siendo largas y estrechas, con numerosas venas transversales, y algo parecidas a las de los insectos primitivos como las efímeras . Sin embargo, unos pocos géneros tienen alas reducidas, o las han perdido por completo. El abdomen es cilíndrico con once segmentos, el primero de los cuales está fusionado al metatórax . Los cercos constan de uno o dos segmentos. El abdomen típicamente se curva hacia arriba en el macho, asemejándose superficialmente a la cola de un escorpión , la punta contiene una estructura agrandada llamada bulbo genital. [23] [29]
Las larvas , que parecen orugas , tienen cabezas duras y esclerotizadas con mandíbulas, patas cortas y verdaderas en el tórax, propatas en los primeros ocho segmentos abdominales y un disco de succión o un par de ganchos en el décimo segmento terminal. Las pupas tienen apéndices libres en lugar de estar aseguradas dentro de un capullo (son exaradas). [29]
Los mecópteros habitan principalmente en ambientes húmedos, aunque unas pocas especies se encuentran en hábitats semidesérticos. Las moscas escorpión, familia Panorpidae, generalmente viven en bosques de hoja ancha con abundante hojarasca húmeda. Las moscas escorpión de nieve, familia Boreidae, aparecen en invierno y se las puede ver en campos de nieve y en musgo; las larvas pueden saltar como pulgas . Las moscas colgantes, familia Bittacidae, se encuentran en bosques, pastizales y cuevas con altos niveles de humedad. Se reproducen principalmente entre musgos, en la hojarasca y otros lugares húmedos, pero sus hábitos reproductivos han sido poco estudiados, y al menos una especie, Nannochorista philpotti , tiene larvas acuáticas. [10]
Los mecópteros adultos son en su mayoría carroñeros , alimentándose de vegetación en descomposición y de los cuerpos blandos de invertebrados muertos. Los panorpa atacan las telarañas para alimentarse de los insectos atrapados e incluso de las propias arañas, y las moscas colgantes capturan moscas y polillas con sus patas especialmente modificadas. Algunos grupos consumen polen , néctar , larvas de mosquitos , carroña y fragmentos de musgo. [10] La mayoría de los mecópteros viven en ambientes húmedos; en climas más cálidos, los adultos pueden, por tanto, estar activos y visibles solo durante cortos períodos del año. [23]
Se han observado diversos comportamientos de cortejo entre los mecópteros, en los que los machos suelen emitir feromonas para atraer a sus parejas. El macho puede proporcionar un regalo comestible, como un insecto muerto o una secreción salival marrón, a la hembra. Algunos boreidos tienen alas en forma de gancho que el macho utiliza para coger a la hembra y colocarla sobre su espalda mientras copulan. Los panórpidos machos hacen vibrar sus alas o incluso estridulan al acercarse a una hembra. [10]
Las moscas colgantes (Bittacidae) proporcionan una comida nupcial en forma de una presa de insecto capturada, como una oruga, un insecto o una mosca. El macho atrae a la hembra con una feromona de las vesículas de su abdomen; las retrae cuando una hembra está cerca y le presenta la presa. Mientras ella evalúa el regalo, el macho localiza sus genitales con los suyos. Si ella se queda para comer la presa, sus genitales se adhieren a los de ella y la hembra se inclina hasta quedar colgando boca abajo y come la presa mientras se aparea. Las presas más grandes dan como resultado tiempos de apareamiento más largos. En Hylobittacus apicalis , las presas de 3 a 14 milímetros (0,12 a 0,55 pulgadas) de largo dan entre 1 y 17 minutos de apareamiento. Los machos más grandes de esa especie dan presas tan grandes como moscas domésticas, lo que les permite tener hasta 29 minutos de apareamiento, máxima transferencia de esperma, más oviposición y un período refractario durante el cual la hembra no se aparea con otros machos: todo esto aumenta el número de crías que es probable que tenga el macho. [30]
La hembra pone los huevos en estrecho contacto con la humedad, y los huevos típicamente absorben agua y aumentan de tamaño después de la deposición. En las especies que viven en condiciones cálidas, los huevos pueden no eclosionar durante varios meses, las larvas sólo emergen cuando la estación seca ha terminado. Sin embargo, lo más típico es que eclosionen después de un período de tiempo relativamente corto. Las larvas suelen ser bastante parecidas a las orugas , con patas cortas, verdaderas y con garras, y varias propatas abdominales . Tienen cabezas esclerotizadas con piezas bucales mandibuladas. Las larvas poseen ojos compuestos, lo que es único entre los insectos holometábolos . [31] El décimo segmento abdominal tiene un disco de succión o, con menos frecuencia, un par de ganchos. Generalmente comen vegetación o buscan insectos muertos, aunque se conocen algunas larvas depredadoras. La larva se arrastra por el suelo o la madera en descomposición para pupar , y no teje un capullo. Las pupas son exaradas , es decir, las extremidades están separadas del cuerpo y pueden mover sus mandíbulas, pero por lo demás son completamente inmóviles. En ambientes más secos, pueden pasar varios meses en diapausa , antes de emerger como adultos una vez que las condiciones sean más adecuadas. [23]
La entomología forense aprovecha el hábito de las moscas escorpión de alimentarse de cadáveres humanos . En las zonas donde habita la familia Panorpidae, como el este de los Estados Unidos, estas moscas escorpión pueden ser los primeros insectos en llegar a un cadáver humano donado y permanecer en él durante uno o dos días. La presencia de moscas escorpión indica, por tanto, que el cuerpo debe estar fresco. [32] [9]
A veces se dice que las moscas escorpión tienen un aspecto "siniestras", en particular por la "cola" levantada del macho, que se parece a la picadura de un escorpión . [33] Una creencia popular pero incorrecta es que pueden picar con sus colas. [34]
{{cite book}}: |journal=ignorado ( ayuda ){{cite book}}: |journal=ignorado ( ayuda )se ha demostrado de manera convincente una estrecha afinidad entre Siphonaptera y Mecoptera a través de la morfología (Bilinski et al. 1998) y los datos moleculares (Whiting 2002), lo que hace que Mecoptera sea parafilético, pero que el clado que incluye a Mecoptera y Siphonaptera sea monofilético.
