El fruto del mástil es el fruto de los árboles y arbustos forestales , como las bellotas y otros frutos secos . [1] El término deriva del inglés antiguo mæst , que significa las nueces de los árboles forestales que se han acumulado en el suelo, especialmente las utilizadas históricamente para engordar cerdos domésticos y como recursos alimenticios para la vida silvestre. [2] [3] En los trópicos asestacionales del sudeste asiático , se sabe que bosques enteros, incluidos cientos de especies de árboles y arbustos, producen mástiles en períodos irregulares de 2 a 12 años. [4] [5]
En términos más generales, se considera que el mast son las partes vegetativas o reproductivas comestibles producidas por especies leñosas de plantas, es decir, árboles y arbustos, que la vida silvestre y algunos animales domésticos consumen como fuente de alimento. El mast se genera en grandes cantidades durante eventos fenológicos de intervalo largo pero que se repiten regularmente, conocidos como siembra de mast o masting. [6] Dichos eventos son fenómenos a nivel de población que se supone que son impulsados por una amplia variedad de factores, dependiendo de las especies de plantas involucradas, incluida la disponibilidad de nutrientes, las economías de escala , los patrones climáticos y como una forma de saciedad de los depredadores . [7] A su vez, estos pulsos de masting contribuyen a muchas funciones y dinámicas a nivel de ecosistema. [5]
El mástil se puede dividir en dos tipos básicos: mástil duro y mástil blando. Las especies de árboles como el roble , el nogal y el haya producen un mástil duro: bellotas , nueces de nogal y hayucos. [5] Ha sido tradicional soltar cerdos en los bosques para engordar con esta forma de mástil en una práctica conocida como pannage . [8] Otras especies de árboles y arbustos producen un mástil blando, como las frambuesas , los arándanos y la zarzamora . [9]
La siembra de frutos (o reproducción de frutos) se define como la producción anual altamente variable de frutos por parte de una población de árboles o arbustos. [8] Estos pulsos intermitentes de producción de alimentos impulsan las funciones a nivel de ecosistema y la dinámica forestal. [10] La diferencia entre un año de siembra de frutos y un año sin siembra de frutos puede ser de miles de bellotas, nueces de nogal, nueces de haya, etc. [2] La siembra de frutos ocurre predominantemente en especies de árboles polinizadas por el viento , pero también se ha observado en pastos y dipterocarpos . [8] [5]
Las hipótesis sobre la evolución de la siembra de mástiles se pueden asignar en términos generales a tres categorías: economías de escala, correspondencia de recursos y señales próximas (es decir, el clima). [11]
Un estudio propone la enfermedad como una nueva hipótesis para la evolución de la formación de semillas. [12]
La hipótesis de la saciedad de los depredadores plantea que las poblaciones de depredadores pueden ser controladas eficazmente de un año a otro por pulsos inconsistentes de alimento que sus presas ponen a disposición. Para los depredadores de comunidades vegetales cuyas presas son los frutos y semillas producidos por las plantas, se ha propuesto que los eventos periódicos de siembra de semillas pueden ser un ejemplo de esta estrategia. La producción de cantidades excesivas de frutos y semillas en los años de siembra de semillas puede sobresaturar a los depredadores de semillas hasta el punto de que una pequeña proporción de semillas puede escapar al consumo, mientras que la falta de producción de semillas mantiene bajas las poblaciones de depredadores en los años intermedios. [13] En comunidades vegetales con una abundancia local de frugívoros , las grandes liberaciones de semillas pueden superar eficazmente la depredación de semillas y mejorar la posibilidad de un establecimiento exitoso de semillas en temporadas futuras. [5]
La hipótesis de la eficiencia de la polinización sugiere que la siembra de mástiles puede optimizar la polinización exitosa y, por lo tanto, la fertilización si todos los individuos dentro de una población están reproductivamente sincronizados. [14] Esta hipótesis es especialmente relevante para las especies polinizadas por el viento, que son muchas especies de siembra de mástiles. Ambas hipótesis se basan en el supuesto de que un esfuerzo reproductivo grande y variable es más eficiente que un esfuerzo reproductivo pequeño y constante, [5] [7] lo que en última instancia conduce a una mayor aptitud para la población de mástiles. [5]
La hipótesis de la correspondencia de recursos plantea que la reproducción varía con la disponibilidad de los recursos necesarios para reproducirse, lo que suele ser una acción costosa en términos energéticos y nutricionales. [8] Los principales recursos limitantes incluyen el agua, el carbono en forma de carbohidratos no estructurales y nutrientes como el nitrógeno y el fósforo. [7] Se ha demostrado que estos recursos se agotan después de la siembra de los mástiles en múltiples especies. [7]
El clima se clasifica como un impulsor próximo de la siembra de mástiles, lo que significa que en combinación con los recursos y las economías de escala, varios parámetros climáticos pueden tener un efecto en la probabilidad de que ocurra la siembra de mástiles en una temporada determinada. [7] Los efectos del clima local en la siembra de mástiles son muy variables según la especie y la ubicación geográfica. Para algunas especies de roble, se demostró que la siembra de mástiles estaba influenciada por señales regionales relacionadas con el clima en la fenología ; [15] dichas señales incluían la temperatura primaveral, la sequía estival y las heladas primaverales . [15] Estas variables climáticas están asociadas con momentos críticos para la maduración y fertilización de la fruta.
La siembra de mástiles proporciona una fuente abundante de alimento no solo para la vida silvestre sino también para los animales domésticos y los animales propensos a explosiones demográficas, como ratones , ratas y armiños , cuyas poblaciones pueden aumentar significativamente durante un año de mástiles, habiéndose reducido por la falta de alimento en años anteriores sin mástiles. [2] A su vez, esto hace que sea más probable que las aves posteriormente sean el objetivo de las plagas, [16] o que las ratas invadan los campos cercanos en lo que se llama una " inundación de ratas ". [17]
Se ha demostrado que la siembra de mástiles tiene efectos tanto positivos como negativos en los ecosistemas. Un ejemplo de esto es el ratón de patas blancas . [10] Cuando ocurre un evento de siembra de mástiles, la población de ratones de patas blancas también aumenta, lo que se ha demostrado que a su vez aumenta los casos de enfermedad de Lyme , ya que estos ratones son huéspedes de garrapatas , el vector principal de la enfermedad. Un efecto positivo del aumento de la población de ratones de patas blancas es que se alimentan de polillas gitanas , que son una plaga forestal importante en el este de los Estados Unidos. [10]
La interacción entre la perturbación causada por el fuego y la siembra de mástiles es clave para la regeneración de la picea blanca y la dinámica posterior de la masa en el bosque mixto boreal . Peters et al. (2005) [18] encontraron densidades significativamente más altas de picea blanca en masas originadas de incendios que coincidieron con años de siembra de mástiles que de incendios que coincidieron con años de cosecha de conos bajos. Si bien observaron que estudios anteriores habían evaluado una ventana de oportunidad de tres a cinco años para obtener la regeneración de la picea blanca después del fuego antes de que el deterioro del lecho de siembra la cerrara, Peters et al. (2005) [18] presentaron tres líneas de evidencia para respaldar su afirmación de que la importancia de la interacción fuego × año de siembra de mástiles depende del rápido deterioro del lecho de siembra, incluso dentro del año posterior al incendio. Es probable que el rápido deterioro del lecho de siembra aumente el efecto del año de siembra de la picea blanca en comparación con las especies que dependen menos de micrositios de regeneración de corta duración creados por perturbaciones. La limitación de las semillas, así como el deterioro del lecho de siembra, influyen en la estructura de edad de la picea blanca. Los efectos del año de mástil sobre la densidad de la picea blanca son duraderos; 40 años después del incendio, los incendios del año de mástil todavía tenían 2,5 veces más regeneración de piceas que los incendios sin año de mástil. [18]
La interacción entre la siembra de mástiles, el clima y el crecimiento de los árboles crea efectos notables en las cronologías de los anillos de los árboles , y en muchas especies de árboles se ha observado un crecimiento reducido en los años de mástiles. [19] [20]
Muchas especies de siembra de mástiles se consideran especies fundacionales . [21] Predecir cómo la intensidad y frecuencia de la siembra de mástiles puede ser alterada por el cambio climático ayudará a los investigadores a determinar los cambios en la disponibilidad de recursos alimenticios para la vida silvestre y la dinámica forestal. [22] [6] La siembra de mástiles se ha vuelto más variable a nivel mundial durante el último siglo, [23] aunque los impulsores de estos cambios a largo plazo en la siembra de mástiles no han sido completamente identificados. Por ejemplo, en Europa, la intensidad de la siembra de mástiles parece estar vinculada al modo de la Oscilación del Atlántico Norte , [24] [25] y en el sur de Asia tropical, los eventos de mástiles parecen estar vinculados a El Niño-Oscilación del Sur . [26]