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Gonepteryx rhamni

Gonepteryx rhamni , comúnmente llamada azufre común , es una mariposa de la familia Pieridae . Vive en toda la zona paleártica y se encuentra comúnmente en Europa, Asia y el norte de África . [2] En gran parte de su área de distribución, es la única especie de su género y, por lo tanto, se la conoce simplemente localmente como azufre . El tamaño de su envergadura alar es de 60 a 74 mm (2,4 a 2,9 pulgadas). No debe confundirse con la polilla del azufre Opisthograptis luteolata .

El azufre depende de dos especies de plantas de espino cerval como plantas hospedantes para sus larvas; esto influye en su rango geográfico y distribución, ya que estas plantas se encuentran comúnmente en humedales. [3] El azufre adulto viaja a áreas boscosas para pasar siete meses hibernando . En primavera, cuando sus plantas hospedantes se han desarrollado, regresa a los humedales para reproducirse y poner huevos. [4] Tanto las formas larvarias como las adultas del azufre común tienen una coloración protectora y un comportamiento que disminuye sus posibilidades de ser reconocidos y posteriormente depredados. [5]

El aguilucho común adulto presenta dimorfismo sexual en la coloración de sus alas: los machos tienen alas amarillas e iridiscencia, mientras que las hembras tienen alas de color blanco verdoso y no son iridiscentes. [6] [7] Esta iridiscencia se ve afectada por factores ambientales. [2]

Taxonomía

Fue descrito y publicado por primera vez en el libro de Linneo, la décima edición de Systema Naturae en 1758. [8]

Brimstone es un antiguo nombre para el azufre , el color que coincide con el color de las alas del macho.

Distribución y hábitat

La mariposa azufre común se encuentra comúnmente en todo el Paleártico . Se han visto individuos desde Europa occidental hasta el este de Asia . La alta movilidad de esta mariposa le permite buscar ampliamente nuevas ubicaciones de plantas hospedantes y expandir su área de distribución. [2] Si bien la distribución geográfica del adulto es mayor que la de su planta hospedante, su área de distribución está limitada por la presencia de plantas hospedantes debido a las necesidades de su etapa larvaria . [3]

La mariposa azufre común utiliza varios entornos para diferentes etapas de su ciclo de vida. La mariposa habita humedales durante la temporada de apareamiento y reproducción, ya que proporcionan áreas ideales para la oviposición debido a la abundancia de plantas hospedantes como el espino cerval de aliso . [4] La mariposa azufre común prefiere poner huevos en plantas hospedantes más jóvenes con brotes tardíos que están aisladas de otras plantas en el área y expuestas tanto al espacio abierto como al sol. [9] Durante el invierno, las mariposas azufre adultas viajan a los bosques para hibernar , ya que proporcionan sitios ideales para pasar el invierno con refugios como follaje perenne y acebo . [10] [4] La mariposa azufre común tiene una apariencia muy similar a las hojas de estas plantas, por lo que durante la hibernación puede permanecer oculta. [11] En otras estaciones, la selección del hábitat también se ve afectada por la abundancia de néctar como fuente de alimento para las mariposas azufre adultas. [12]

Recursos alimentarios

El espino cerval común, una de las plantas hospedantes de larvas.

Oruga

Las larvas de azufre parecen alimentarse de solo dos fuentes vegetales: el espino cerval ( Frangula alnus ) y el espino cerval común ( Rhamnus carthartica) . [13] Esto influye en la distribución del azufre adulto, ya que la presencia de estas dos especies de espino cerval es necesaria para la supervivencia de su descendencia. [3]

Adulto

A diferencia de sus formas larvarias, que están especializadas en determinadas plantas hospedantes, los adultos de la especie no son nectarívoros especializados. La especie común se alimenta en gran medida del néctar de varias especies de flores, entre ellas la centaurea ( Centaurea jacea ) y la escabiosa ( Knautia arvensis y Succisa pratensis ). [12] Sin embargo, también se ha observado que las especies de la especie se alimentan del néctar de la tusilago ( Tussilago farfara ) en abril y mayo, y se las ha registrado recolectando néctar de muchas otras especies de flores. [6] [14] La disponibilidad de plantas alimenticias para los adultos es otro factor importante para la selección del hábitat. [12]

Cuidado parental

Oviposición

La azufrada común es univoltina , lo que significa que pone una generación de huevos cada año. Hay varias características ideales de las plantas hospedantes particulares elegidas para la oviposición. Las azufradas adultas ponen huevos en el envés de las hojas de las dos especies de plantas hospedantes, donde son menos visibles. [10] [15] La alta movilidad de G. rhamni permite a las mariposas encontrar incluso las plantas hospedantes más aisladas de una zona, que son más ideales para su descendencia. [15] Es más probable que los huevos se depositen en plantas periféricas, lo que reduce la vulnerabilidad ya que menos depredadores se sienten atraídos por estas plantas. [9] Otro factor es el daño; las plantas no dañadas indican la ausencia de otros huevos, ya que las larvas de azufrada dejan agujeros en las hojas de las plantas de las que se alimentan. Dado que los depredadores y parásitos se sienten atraídos por las plantas dañadas a través de señales químicas o visuales, un menor daño conduce a una mayor supervivencia de la descendencia, ya que es menos probable que se detecten los huevos. [9] Las plantas expuestas tanto a la luz solar como al aire libre reducen las posibilidades de depredación y parasitismo, y son más accesibles para las mariposas adultas. [9] [15] Las larvas también pueden beneficiarse de la disminución de las defensas de la planta huésped; las plantas juveniles y las plantas con brotes tardíos producen menos sustancias químicas de defensa tóxicas, ya que los recursos se destinan más al crecimiento de la planta. [9]

Ciclo vital

La mariposa azufre común es una de las mariposas más longevas, con una esperanza de vida que va desde los 10 meses hasta un año. [10] [11] Debido a su hibernación y ciclo de vida, tiene una generación por año. [10] El desarrollo desde el huevo puesto hasta la aparición del imago es de aproximadamente 50 días. [11] Sin embargo, la mariposa azufre adulta pasa gran parte de su vida en estado de hibernación. La mariposa azufre es muy móvil, alimentándose y viajando a regiones ideales para la hibernación durante finales del verano y el otoño, y regresando a regiones ideales para el apareamiento y la puesta de huevos durante la primavera. [10]

Huevo

Los adultos de la polilla común ponen huevos de a uno en el envés de las hojas del espino cerval. [11] Los huevos miden alrededor de 1,3 mm de alto y tienen forma de huso. [11] [16] Los huevos cambian de color con el tiempo, inicialmente tienen una coloración blanco verdosa, luego tonos de amarillo progresivamente más oscuros y finalmente marrón antes de eclosionar. [9] [11]

Oruga

Las larvas del azufre común pasan por cinco estadios , inicialmente tienen una longitud de 1,7 mm en el primer estadio y alcanzan hasta 34,9 mm de longitud cuando están completamente desarrolladas. [11] Las orugas tienen una coloración verde con pelos blancos y tubérculos oscuros a lo largo de su longitud. [16] Cuando eclosionan por primera vez, se mueven hacia el lado superior de las hojas y las comen, dejando patrones de agujeros característicos en sus plantas hospedantes. [15] Durante el día, se alimentan y luego descansan al aire libre, recostándose quietas sobre la nervadura central de las hojas, donde su coloración las hace difíciles de distinguir. [15]

Crisálida

La pupación ocurre en aproximadamente dos semanas. [11] Las pupas miden entre 22,2 y 23,8 mm de largo y tienen la apariencia de una hoja rizada, con extremos puntiagudos y protuberancias en el medio. [11] Las pupas se aseguran a los tallos y hojas usando seda; un gancho cremastral se adhiere a un relleno de seda, y un trozo de seda asegura las pupas alrededor de su parte media. [11] Las pupas tienen una coloración principalmente verde, pero justo antes de la emergencia adulta de los machos, las áreas de las alas se vuelven amarillas. [11]

Adulto

Los adultos emergen durante el verano, de junio a agosto, y continúan alimentándose hasta septiembre. [14] El azufrado común hiberna durante los siguientes siete meses de invierno, permaneciendo inactivo hasta abril, cuando emerge y procede a reproducirse y poner huevos. [10] [6] Los azufrados adultos son muy abundantes durante varios meses después de su emergencia de la hibernación. [6] El azufrado común tiene dicromismo sexual, con los machos teniendo una coloración de las alas de color amarillo azufre y las hembras teniendo una coloración de las alas de color blanco verdoso. [6] Además, los machos tienen alas dorsales iridiscentes que cambian de color y apariencia bajo la luz ultravioleta , mientras que las hembras no. [7] Tanto los machos como las hembras tienen manchas anaranjadas en la celda discoidal de cada ala, cabeza y antenas rosadas y un tórax cubierto de pelo blanco. [11]

Ciclo vital

Migración

La mariposa azufrada común realiza migraciones regionales entre las zonas de hibernación y cría a lo largo del año, como se puede observar en la diferente composición química de las mariposas en distintas estaciones y regiones. [10] En general, se desplaza hacia los humedales para reproducirse. Después de que los huevos eclosionan, se desarrollan y pupan, las mariposas adultas recién nacidas emergen y se dispersan localmente tanto en bosques como en humedales para pasar el invierno. [4] Las mariposas viajan a los bosques para pasar el invierno, y no parece que se produzcan apareamientos dentro de estos hábitats. La hibernación también se produce en los humedales, donde abunda la planta hospedante, el espino cerval de aliso. Después de emerger de la hibernación, las mariposas azufradas adultas que estaban previamente en los humedales se unen a las que hibernaron en los bosques, y la población se reproduce y pone huevos. [4]

Las condiciones ambientales de un año en particular también afectan la migración, como se ve en las migraciones altitudinales de la mariposa azufrada común. [14] La migración cuesta arriba está potencialmente influenciada por limitaciones de hábitat, como la falta de la cubierta forestal que se requiere durante la hibernación. Las mariposas azufradas viajan a elevaciones más altas para una mayor cubierta forestal y una menor exposición a temperaturas más altas durante sus actividades. [14] La migración cuesta abajo está influenciada por la necesidad de recursos larvarios como plantas hospedantes durante las temporadas de reproducción: las mariposas viajan a elevaciones más bajas en busca de regiones que contengan estas plantas, y los adultos generalmente regresan a las áreas donde se habían reproducido debido a su larga vida útil. [14]

Enemigos

Depredadores

Como la mayoría de los lepidópteros del bosque, G. rhamni es presa de muchas especies de aves y avispas . [9] Tanto las larvas como los adultos son víctimas de la depredación y utilizan medios como la coloración protectora y el mimetismo para evitar este destino. [5] [16]

Parásitos

La avispa común tiene dos especies registradas de parásitos: los bracónidos Cotesia gonopterygis y Cotesia risilis . [17] Estas dos especies de avispas parasitoides están completamente especializadas en G. rhamni , posiblemente debido a la amplia distribución de la mariposa y las plantas hospedantes en sus hábitats. La amplia presencia de su hospedante permite que las avispas sean hospedantes específicos. [17] Las avispas se asocian principalmente con la presencia de la planta alimenticia Frangula alnus debido a su asociación con su hospedante. [17]

Coloración y comportamiento protector

Larva recostada junto a la nervadura central de una hoja

Tanto las larvas como los adultos de la mariposa azufre común presentan una coloración críptica , lo que significa que coinciden con el color de sus hábitats. Las larvas son tan difíciles de ver debido a esta coloración que pueden permanecer al aire libre sin ser detectadas. [16] Cuando no comen, las orugas permanecen inmóviles en una posición junto a la nervadura central de las hojas, lo que las hace aún más difíciles de detectar. Las mariposas azufre adultas imitan a las hojas, ya que comparten similitudes en forma, color y patrón con ellas. Esto les permite mimetizarse con su entorno durante períodos vulnerables como la diapausa (hibernación). [5] Cuando se las recoge, las mariposas se vuelven rígidas y ocultan sus patas de la vista para disminuir sus posibilidades de ser reconocidas. [5]

Genética de los patrones de color

Pigmentación y coloración estructural

La variación en la coloración de las alas de los lepidópteros se debe a diferentes componentes estructurales y pigmentarios . Estas diferencias hacen que la luz se disperse de diferentes maneras, lo que da lugar a los diferentes colores. En el azufre común, las escamas de las alas dispersan la luz de forma incoherente debido a unas estructuras con forma ovoidal llamadas perlas que contienen pigmentos . [18] Debido a estos pigmentos, las perlas absorben la luz de longitud de onda corta y dispersan longitudes de onda más largas fuera del espectro de absorción de pigmentos, como la luz en el rango de longitud de onda complementaria . [7]

Mediante extracción y análisis químicos, se han identificado dos posibles pigmentos que pueden contribuir a la coloración de las alas del azufre común. [7] La ​​xantopterina es responsable del color amarillo azufre de las alas de los machos, ya que absorbe en el rango violeta. [7] La ​​leucopterina se extrajo de las alas blancas de las hembras. [7] La ​​diferencia en la pigmentación de las alas contribuye a los patrones de iridiscencia distintivos de machos y hembras. La iridiscencia se produce debido a los cambios visualizados en la coloración a partir de la dispersión de la luz ultravioleta. [7] Un patrón de coloración exclusivo de los machos debido a esta iridiscencia se ve exclusivamente bajo luz ultravioleta, ya que las hembras absorben la luz en los espectros ultravioleta. La presencia de leucopterina exclusivamente en las alas de las hembras explica la falta de iridiscencia en los azufres comunes hembras, ya que la leucopterina absorbe solo en el rango ultravioleta. [7] Por lo tanto, las alas no reflejan y, en consecuencia, no dispersan ninguna luz ultravioleta como lo hacen las alas de los machos. [7]

En los machos, la iridiscencia se indica en que el patrón del ala parece cambiar visualmente dependiendo de la posición de la luz ultravioleta que se proyecta sobre el ala. En algunos ángulos, se ve un patrón masculino, mientras que en otros ángulos, se ve una falta de patrón femenino. Esto se conoce como el " efecto ginandromórfico ". [19] Esto demuestra que el patrón parece ser óptico, en lugar de pigmentado, ya que el efecto solo se ve en ciertos ángulos y distancias de luz y cambia con las posiciones. [19] Si fuera pigmentario, estos cambios no causarían diferencias en la iridiscencia.

La coloración estructural de las alas dorsales de los machos se ve afectada por factores ambientales. Existe un aumento en la cobertura de coloración ultravioleta con el aumento de la temperatura , el aumento de la precipitación y la disminución de la latitud . [2] Esto se ha atribuido posiblemente a varios factores, como la mayor abundancia y calidad de recursos en áreas con estas condiciones ambientales. Otras posibilidades incluyen una mejor capacidad para asimilar recursos como una indicación de la calidad de la pareja masculina. Debido a que la coloración ultravioleta es energéticamente costosa de desarrollar, podría indicar una alta calidad masculina. [2]

Apareamiento

Después de que la mariposa azufre común emerge de la hibernación, viaja hacia hábitats que contienen plantas hospedantes y parejas de larvas. [4] La mariposa azufre es principalmente monándrica , como lo demuestra la presencia, generalmente, de un solo espermatóforo en las hembras durante la temporada de apareamiento. [20] Las parejas se forman después de que las mariposas han participado en un vuelo de coqueteo durante un período de tiempo. [11] Cuando una pareja se establece para aparearse, no emprenden el vuelo durante la cópula y permanecen emparejados durante un largo tiempo de hasta cuarenta y ocho horas. [11]

Fisiología

Visión

La mariposa común parece tener una preferencia innata por ciertos colores en las plantas de néctar: ​​las inflorescencias rojas y azules son comunes en fuentes de néctar muy utilizadas en algunas regiones. [21] [12] G. rhamni también tiene una mayor dependencia de las indicaciones visuales como el color en comparación con otras especies de mariposas, que dependen más del olor. [21]

Olfato

El azufre común tiene una respuesta antenal a los compuestos de olor floral de las plantas de néctar, donde la actividad neuronal en los receptores olfativos antenales ocurre en presencia de ciertos compuestos. [22] La investigación sugiere que existen receptores olfativos antenales para el fenilacetaldehído y los compuestos terpénicos oxoisoforonóxido, oxoisoforona y dihidrooxoisoforona, ya que estos compuestos provocaron algunas de las respuestas electrofisiológicas más fuertes , ya sea que se presentaran en mezclas naturales o sintéticas de compuestos florales. [22] Además, estos dos compuestos están presentes en las mayores cantidades en las plantas de néctar utilizadas por el azufre, lo que indica que la detección de olores podría ser importante para detectar fuentes de alimento. [22] Esto contribuiría a una búsqueda de alimento más eficiente en las mariposas adultas, ya que el olor podría actuar como una señal para encontrar y distinguir las plantas de néctar, lo que permite utilizar más energía para otras actividades como la reproducción. [22]

Diapausa

Macho adulto hibernando

El adulto de la mariposa azufre común hiberna durante siete meses, permaneciendo oculto e inmóvil durante su hibernación. [6] [11] Si bien ambos sexos tienen tiempos de desarrollo similares desde el huevo hasta el adulto, difieren en los tiempos en que alcanzan la madurez sexual. El desarrollo reproductivo de los machos comienza justo después de la emergencia de la pupa y continúa durante la hibernación, lo que indica que los machos pueden no ser capaces de reproducirse hasta después de la hibernación. [6] En el caso de las hembras, los huevos permanecen sin desarrollarse mientras las mariposas hibernan y no se produce ningún desarrollo reproductivo hasta después de la emergencia de la hibernación. [6]

Los sexos también difieren en el momento de la emergencia después de la hibernación. La emergencia está correlacionada con la temperatura y las horas de luz solar; una cierta cantidad de ambos es necesaria para que la mariposa salga de la hibernación y, por lo tanto, influye en el final de la diapausa . [23] Los machos emergen antes que las hembras, ya que están más dispuestos a volar en temperaturas más bajas que las hembras. [6] Dado que el azufre común sigue más de cerca los patrones de apareamiento monándricos , los machos pueden emerger antes para aumentar el número de posibilidades de apareamiento y, por lo tanto, el éxito reproductivo, ya que los machos más viejos han tenido más tiempo para desarrollarse y, por lo tanto, tienen una mayor ventaja. [20] En contraste, las hembras emergen tarde debido al desarrollo estacional tardío de las plantas hospedantes, como el espino cerval de aliso, ya que estas plantas son necesarias para la puesta de huevos. La emergencia de las hembras está correlacionada con el desarrollo de la planta hospedante. [6]

Conservación

A partir de 2010, G. rhamni no parece tener un estado de conservación amenazado según los estándares de la UICN. [1] Sin embargo, la mariposa ha experimentado una reducción significativa de la población y la distribución en áreas como los Países Bajos , donde sus números han disminuido hasta el punto de que, según el criterio de la UICN, ha alcanzado el estado de especie en peligro de extinción. [24] Las causas de esta disminución de la población no están completamente determinadas, pero hay varios factores posibles. Dado que el azufre común es univoltino, puede tener dificultades para adaptarse a las condiciones ambientales cambiantes en comparación con las especies que tienen múltiples generaciones al año. [24] Por ejemplo, ha habido una disminución de los entornos de hibernación adecuados para las mariposas, con la disminución de los bosques abiertos en favor de más áreas urbanas. [14] [24] La contaminación por nitrógeno, la disminución de los suministros de néctar y los rápidos cambios ecológicos también se han sugerido como otros factores hipotéticos. [24] Se han expresado inquietudes sobre el posible aumento futuro de esta disminución de la población, pero la mariposa en su mayoría no parece ser un problema de conservación debido a su presencia geográfica generalizada y común. [24]

Véase también

Referencias

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Enlaces externos