La marcescencia es el marchitamiento y la persistencia de los órganos de las plantas que normalmente se caen, y es un término que se aplica más comúnmente a las hojas de las plantas. [1] [2] El mecanismo fisiológico subyacente es que los árboles transfieren agua y savia de las raíces a las hojas a través de sus células vasculares, pero en algunos árboles, cuando comienza el otoño, las venas que transportan la savia se cierran lentamente hasta que una capa de células llamada capa de abscisión cierra completamente la vena permitiendo que el árbol se deshaga de la hoja. [3] La marcescencia de las hojas se observa con mayor frecuencia en plantas juveniles y puede desaparecer a medida que el árbol madura. También puede no afectar a todo el árbol; a veces las hojas persisten solo en ramas dispersas. [4] La marcescencia es más obvia en los árboles de hoja caduca que retienen hojas durante el invierno. Varios árboles normalmente tienen hojas marcescentes como el roble ( Quercus ), [5] el haya ( Fagus ) y el carpe ( Carpinus ), o estípulas marcescentes como en algunas, pero no en todas las especies de sauces ( Salix ). [6] Todos los robles pueden presentar marcescencia del follaje, incluso las especies que se sabe que pierden completamente las hojas cuando el árbol está maduro. [7] Las hojas marcescentes del roble alfiler ( Quercus palustris ) completan el desarrollo de su capa de abscisión en la primavera. [8] La base del pecíolo permanece viva durante el invierno. Muchos otros árboles pueden tener hojas marcescentes en estaciones en las que una helada temprana mata las hojas antes de que la capa de abscisión se desarrolle o complete su desarrollo. Las enfermedades o plagas también pueden matar las hojas antes de que puedan desarrollar una capa de abscisión.
Las hojas marcescentes pueden conservarse indefinidamente y no se rompen hasta que fuerzas mecánicas (el viento, por ejemplo) hacen que los pecíolos secos y quebradizos se rompan. [9] Las razones evolutivas de la marcescencia no están claras, las teorías incluyen: protección de las yemas de las hojas de la desecación invernal y como una fuente retardada de nutrientes o mantillo que conserva la humedad cuando las hojas finalmente caen y se descomponen en primavera. [10]
Muchas palmeras forman una corona de hojas marcescentes en forma de falda o volante debajo del crecimiento nuevo que puede persistir durante años antes de caerse. [11] [12] En algunas especies, solo los ejemplares jóvenes retienen las hojas muertas [13] y la marcescencia en las palmeras se considera un rasgo primitivo. [14]
El término marcescente también se utiliza en micología para describir un hongo que (a diferencia de la mayoría de las especies, descritas como "putrefactas") puede secarse, pero luego revivir y continuar dispersando esporas. [15] El género Marasmius es bien conocido por esta característica, que fue considerada taxonómicamente importante por Elias Magnus Fries en su clasificación de los hongos de 1838. [16]
Una posible ventaja de las hojas marcescentes es que pueden disuadir a los grandes herbívoros , como los ciervos y los alces , que normalmente se comen las ramitas y sus nutritivos brotes. Las hojas secas y muertas hacen que las ramitas sean menos nutritivas y menos apetecibles. [17] También son más ruidosas cuando se las ramonea, lo que puede disuadir a los ramoneadores. [18]
Las especies que presentan marcescencia, como el haya y el roble, se han adaptado a conservar sus hojas durante períodos prolongados para prosperar en medios de cultivo difíciles. Cuando el crecimiento es más vulnerable, en las primeras etapas de la primavera, se benefician del abono que proporcionan las hojas recién caídas y en descomposición , lo que les permite competir con las especies que ya han perdido las suyas. Se sugiere que tales variaciones pueden afectar significativamente su éxito en tales condiciones. [19]
Algunos experimentos con restos vegetales de árboles marcescentes indican que mantener las hojas por encima del suelo puede aumentar la cantidad de fotodegradación a la que están expuestas. Debido a que las hojas de algunas especies marcescentes no se descomponen bien, el aumento de la fotodegradación puede permitirles descomponerse mejor una vez que finalmente caen del árbol. [20]
Otros sostienen que las hojas que permanecen en un árbol debido a la marcescencia le permiten atrapar la nieve durante los meses de invierno. Al usar sus hojas muertas para recolectar nieve adicional, los árboles pueden abastecerse de más agua en primavera, cuando la nieve comienza a derretirse. [21]
Las hojas marcescentes pueden proteger a algunas especies del estrés hídrico o del estrés térmico. Por ejemplo, en ambientes alpinos tropicales, una amplia variedad de plantas de diferentes familias de plantas y diferentes partes del mundo han desarrollado una forma de crecimiento conocida como roseta caulescente , caracterizada por rosetas perennes que crecen sobre hojas marcescentes. Ejemplos de plantas para las que se ha confirmado que las hojas marcescentes mejoran la supervivencia, ayudan al equilibrio hídrico o protegen a la planta de daños por frío son Espeletia schultzii y Espeletia timotensis , ambas de los Andes . [22] [23]
Las coronas de hojas marcescentes que atrapan hojarasca de las palmas Dypsis acumulan detritos , mejorando así su suministro de nutrientes, [24] pero al atrapar detritos ricos en nutrientes, las palmas con bases de hojas marcescentes también tienen más probabilidades de permitir la germinación de higos epífitos en las hojas marcescentes, y los higos posiblemente estrangulen posteriormente a las palmas. [25] Los géneros de palmas con taxones que tienen bases de hojas marcescentes y atraen el crecimiento de higos epífitos incluyen Attalea , Butia , Caryota , Copernicia , Elaeis , Hyphaene , Livistona , Phoenix , Sabal y Syagrus . [25]
Marcescencia en varias especies.
Las especies marcescentes se encuentran en la siguiente lista (incompleta) de géneros de plantas:
Y en la siguiente lista (incompleta) de familias: [ cita requerida ]
marcescente en inmaduros [descriptivo de varias spp.]
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