Los mamíferos normalmente tienen un par de ojos . Aunque la visión de los mamíferos no es tan excelente como la de las aves , al menos es dicromática en la mayoría de las especies de mamíferos, y ciertas familias (como los homínidos ) poseen una percepción tricromática del color.
Las dimensiones del globo ocular varían sólo entre 1 y 2 mm entre los seres humanos. El eje vertical es de 24 mm, siendo el transversal más grande. Al nacer, mide generalmente entre 16 y 17 mm, y se amplía hasta los 22,5-23 mm a los tres años de edad. Entre esa edad y los 13 años, el ojo alcanza su tamaño maduro. Pesa 7,5 gramos y su volumen es de aproximadamente 6,5 ml. A lo largo de una línea que pasa por el punto nodal (central) del ojo se encuentra el eje óptico, que está ligeramente cinco grados hacia la nariz desde el eje visual (es decir, el que va hacia el punto enfocado hacia la fóvea).
La estructura del ojo de los mamíferos tiene una organización laminar que puede dividirse en tres capas o túnicas principales cuyos nombres reflejan sus funciones básicas: la túnica fibrosa , la túnica vascular y la túnica nerviosa . [1] [2] [3]
El ojo de los mamíferos también se puede dividir en dos segmentos principales: el segmento anterior y el segmento posterior . [10]
El ojo humano no es una esfera simple, sino que es como dos esferas combinadas, una más pequeña y de curvatura más pronunciada y una esfera más grande y menos curvada. La primera, el segmento anterior , es la sexta parte delantera [8] del ojo que incluye las estructuras que se encuentran delante del humor vítreo : la córnea , el iris , el cuerpo ciliar y el cristalino . [6] [11]
Dentro del segmento anterior hay dos espacios llenos de líquido:
El humor acuoso llena estos espacios dentro del segmento anterior y proporciona nutrientes a las estructuras circundantes.
Algunos oftalmólogos se especializan en el tratamiento y manejo de enfermedades y trastornos del segmento anterior. [11]
El segmento posterior son las cinco sextas partes posteriores [8] del ojo que incluyen la membrana hialoidea anterior y todas las estructuras ópticas detrás de ella: el humor vítreo , la retina , la coroides y el nervio óptico . [12]
Los radios de las secciones anterior y posterior son de 8 mm y 12 mm, respectivamente. El punto de unión se denomina limbo .
Al otro lado del cristalino se encuentra el segundo humor, el humor acuoso , que está delimitado por todos sus lados por el cristalino , el cuerpo ciliar , los ligamentos suspensorios y la retina. Deja pasar la luz sin refracción, ayuda a mantener la forma del ojo y suspende el delicado cristalino. En algunos animales, la retina contiene una capa reflectante (el tapetum lucidum ) que aumenta la cantidad de luz que percibe cada célula fotosensible, lo que permite al animal ver mejor en condiciones de poca luz.
El tapetum lucidum, en los animales que lo tienen, puede producir brillo en los ojos , como por ejemplo el que se ve en los ojos de los gatos por la noche. El efecto de ojos rojos , un reflejo de los vasos sanguíneos rojos, aparece en los ojos de los seres humanos y otros animales que no tienen tapetum lucidum, por lo tanto no tienen brillo en los ojos, y rara vez en animales que sí lo tienen. El efecto de ojos rojos es un efecto fotográfico que no se observa en la naturaleza.
Algunos oftalmólogos se especializan en este segmento. [13]
Sobre la esclerótica y el interior de los párpados se encuentra una membrana transparente llamada conjuntiva . Ayuda a lubricar el ojo produciendo moco y lágrimas . También contribuye a la vigilancia inmunitaria y ayuda a prevenir la entrada de microbios en el ojo. [14]
En muchos animales, incluidos los humanos, los párpados secan el ojo y previenen la deshidratación. [15] Extienden lágrimas en los ojos, que contienen sustancias que ayudan a combatir las infecciones bacterianas como parte del sistema inmunológico . Algunas especies tienen una membrana nictitante para mayor protección. Algunos animales acuáticos tienen un segundo párpado en cada ojo que refracta la luz y les ayuda a ver con claridad tanto por encima como por debajo del agua. La mayoría de las criaturas reaccionarán automáticamente a una amenaza para sus ojos (como un objeto que se mueve directamente hacia el ojo o una luz brillante) cubriéndose los ojos y/o apartándolos de la amenaza. Parpadear los ojos es, por supuesto, también un reflejo .
En muchos animales, incluidos los humanos, las pestañas evitan que las partículas finas entren en el ojo. Las partículas finas pueden ser bacterias, pero también polvo simple que puede causar irritación en el ojo y provocar lágrimas y visión borrosa. [16] En los humanos, los párpados también se utilizan en la comunicación no verbal , [17] y las pestañas son sexual y culturalmente significativas. El parpadeo voluntario de los párpados en sucesión mientras se hace contacto visual se considera un comportamiento de coqueteo femenino . Las pestañas largas y prominentes se consideran un signo de belleza y son casi universalmente codiciadas para enfatizar los ojos y atraer la atención hacia ellos. [18]
En muchas especies, los ojos están insertados en la parte del cráneo conocida como órbitas o cuencas oculares. Esta ubicación de los ojos ayuda a protegerlos de lesiones. En algunas especies, los campos focales de los dos ojos se superponen, lo que les proporciona visión binocular . Aunque la mayoría de los animales tienen cierto grado de visión binocular, la cantidad de superposición depende en gran medida de los requisitos de comportamiento.
En los humanos, las cejas redirigen las sustancias que fluyen (como el agua de lluvia o el sudor) lejos del ojo.
La estructura del ojo de los mamíferos se debe por completo a la función de enfocar la luz sobre la retina . Esta luz provoca cambios químicos en las células fotosensibles de la retina, cuyos productos desencadenan impulsos nerviosos que viajan hasta el cerebro.
En el ojo de los mamíferos, la luz entra por la pupila y se enfoca en la retina a través del cristalino. Las células nerviosas sensibles a la luz, llamadas bastones (para el brillo), conos (para el color) e ipRGC ( células ganglionares de la retina intrínsecamente fotosensibles ) no fotogénicas, reaccionan a la luz. Interactúan entre sí y envían mensajes al cerebro. Los bastones y los conos permiten la visión. Las ipRGC permiten la sincronización con el ciclo de 24 horas de la Tierra, el cambio de tamaño de la pupila y la supresión aguda de la hormona pineal melatonina .
La retina contiene tres formas de células fotosensibles, dos de ellas importantes para la visión, los bastones y los conos , además del subconjunto de células ganglionares involucradas en el ajuste de los ritmos circadianos y el tamaño de la pupila, pero probablemente no involucradas en la visión.
Aunque son similares en cuanto a estructura y metabolismo, las funciones de los bastones y los conos son bastante diferentes. Los bastones son muy sensibles a la luz, lo que les permite responder en condiciones de poca luz y oscuridad; sin embargo, no pueden detectar diferencias de color. Estas son las células que permiten a los seres humanos y a otros animales ver a la luz de la luna o con muy poca luz disponible (como en una habitación oscura). Las células de los conos, por el contrario, necesitan altas intensidades de luz para responder y tienen una gran agudeza visual. Diferentes células de los conos responden a diferentes longitudes de onda de luz, lo que permite a un organismo ver el color. El cambio de la visión de los conos a la visión de los bastones es la razón por la que cuanto más oscuras se vuelven las condiciones, menos color parecen tener los objetos.
Las diferencias entre los bastones y los conos son útiles; además de permitir la visión tanto en condiciones de poca luz como de poca luz, tienen otras ventajas. La fóvea , directamente detrás del cristalino, está formada principalmente por células cónicas densamente compactadas. La fóvea proporciona a los humanos una visión central muy detallada, lo que permite leer, observar aves o cualquier otra tarea que requiera principalmente mirar fijamente las cosas. Su necesidad de luz de alta intensidad causa problemas a los astrónomos , ya que no pueden ver estrellas tenues u otros objetos celestes con la visión central porque la luz de estos no es suficiente para estimular las células cónicas. Debido a que las células cónicas son todo lo que existe directamente en la fóvea, los astrónomos tienen que mirar las estrellas a través del "rabillo del ojo" ( visión desviada ) donde también existen los bastones, y donde la luz es suficiente para estimular las células, lo que permite a una persona observar objetos tenues.
Los bastones y los conos son fotosensibles, pero responden de forma diferente a distintas frecuencias de luz. Contienen diferentes proteínas fotorreceptoras pigmentadas . Las células de los bastones contienen la proteína rodopsina y las células de los conos contienen proteínas diferentes para cada gama de colores. El proceso por el que pasan estas proteínas es bastante similar: al ser sometidas a una radiación electromagnética de una longitud de onda e intensidad determinadas, la proteína se descompone en dos productos constituyentes. La rodopsina, de los bastones, se descompone en opsina y retinal ; la yodopsina de los conos se descompone en fotopsina y retinal. La descomposición da como resultado la activación de la transducina y esto activa la fosfodiesterasa de GMP cíclico , que reduce el número de canales iónicos abiertos controlados por nucleótidos cíclicos en la membrana celular , lo que conduce a la hiperpolarización ; esta hiperpolarización de la célula conduce a una menor liberación de moléculas transmisoras en la sinapsis .
Las diferencias entre la rodopsina y las yodopsinas son la razón por la que los conos y bastones permiten a los organismos ver en condiciones de oscuridad y luz: cada una de las proteínas fotorreceptoras requiere una intensidad de luz diferente para descomponerse en los productos constituyentes. Además, la convergencia sináptica significa que varias células de bastón están conectadas a una sola célula bipolar , que a su vez se conecta a una sola célula ganglionar por la que se transmite información a la corteza visual . Esta convergencia está en contraste directo con la situación de los conos, donde cada célula de cono está conectada a una sola célula bipolar. Esta divergencia da como resultado la alta agudeza visual, o la alta capacidad para distinguir detalles, de las células de cono en comparación con los bastones. Si un rayo de luz alcanzara solo una célula de bastón, la respuesta de la célula podría no ser suficiente para hiperpolarizar la célula bipolar conectada. Pero debido a que varias "convergen" en una célula bipolar, suficientes moléculas transmisoras llegan a las sinapsis de la célula bipolar para hiperpolarizarla.
Además, el color se puede distinguir gracias a las diferentes yodopsinas de las células cónicas ; hay tres tipos diferentes en la visión humana normal, por lo que necesitamos tres colores primarios diferentes para formar un espacio de color .
Un pequeño porcentaje de las células ganglionares de la retina contienen melanopsina y, por lo tanto, son fotosensibles. La información luminosa de estas células no interviene en la visión y llega al cerebro no directamente a través del nervio óptico, sino a través del tracto retinohipotalámico , el RHT. Mediante esta información luminosa, el ciclo inherente de aproximadamente 24 horas del reloj corporal se ajusta diariamente al ciclo de luz/oscuridad de la naturaleza. Las señales de estas células ganglionares fotosensibles tienen al menos otras dos funciones además. Ejercen control sobre el tamaño de la pupila y conducen a una supresión aguda de la secreción de melatonina por la glándula pineal .
El objetivo de la óptica del ojo de los mamíferos es proyectar una imagen nítida del mundo visual en la retina. Debido a la limitada profundidad de campo del ojo de los mamíferos, un objeto situado a una determinada distancia del ojo puede proyectar una imagen nítida, mientras que un objeto situado más cerca o más lejos del ojo no lo hará. Para que las imágenes de objetos situados a diferentes distancias del ojo sean nítidas, es necesario modificar su potencia óptica. Esto se consigue principalmente modificando la curvatura de la lente. Para los objetos lejanos, es necesario hacerla más plana; para los objetos cercanos, es necesario hacerla más gruesa y redondeada.
El agua en el ojo puede alterar las propiedades ópticas del ojo y nublar la visión. También puede arrastrar el líquido lagrimal (junto con la capa lipídica protectora) y puede alterar la fisiología corneal, debido a las diferencias osmóticas entre el líquido lagrimal y el agua dulce. Los efectos osmóticos se hacen evidentes al nadar en piscinas de agua dulce, porque el gradiente osmótico arrastra agua de la piscina hacia el tejido corneal (el agua de la piscina es hipotónica ), lo que provoca edema y, posteriormente, deja al nadador con una visión "turbia" o "neblinosa" durante un breve período de tiempo. El edema se puede revertir irrigando el ojo con solución salina hipertónica que extrae osmóticamente el exceso de agua del ojo.
Las células ganglionares de la retina intrínsecamente fotosensibles (ipRGC) median numerosos fenómenos no visuales, incluido el ajuste del reloj circadiano a los ciclos de luz-oscuridad, la respuesta pupilar a la luz y la liberación de hormonas regulada por la luz.