Los murciélagos son el único mamífero capaz de volar de verdad . Los murciélagos utilizan el vuelo para capturar presas, reproducirse, evitar depredadores y migrar a largas distancias. La morfología de las alas de los murciélagos suele estar altamente especializada en las necesidades de la especie.
Charles Darwin previó un problema con su teoría de la evolución por selección natural en la evolución de rasgos complejos como los ojos o "la estructura y hábitos de un murciélago". [1] De hecho, los fósiles de murciélagos más antiguos son muy similares en la morfología de las alas a los murciélagos de hoy, a pesar de vivir y morir hace 52,5 millones de años. [2] Onychonycteris finneyi , el primer murciélago conocido, ya poseía vuelo motorizado. [3] O. finneyi probablemente tenía un estilo de vuelo ondulante que alternaba períodos de aleteo con deslizamiento. La evidencia de esto radica en la naturaleza amplia y corta de la morfología del ala de O. finneyi , lo que habría dificultado las maniobras eficientes en el aire o el mantenimiento del vuelo. [4] Además, se vieron garras en los extremos de los dedos de sus extremidades anteriores (que desde entonces han desaparecido en los murciélagos modernos), lo que demuestra que O. finneyi era un hábil escalador. [5] Se supone que el ancestro común de todos los murciélagos fue un cuadrúpedo arbóreo del hemisferio norte . [6] Se predice que este ancestro vivió hace 64 millones de años en el límite del Cretácico y el Paleógeno , basándose en datos moleculares y paleontológicos. [7] Hay una brecha en el registro fósil, y no existen fósiles de transición desde este ancestro cuadrúpedo hasta la aparición del murciélago moderno. No está claro cuánto tiempo llevó la transición del cuadrupedalismo al vuelo propulsado. Basado en un análisis filogenético de la aerodinámica de las alas, los quirópteros ancestrales tenían alas con una relación de aspecto baja y puntas redondeadas; esto indica que tenía un vuelo lento pero maniobrable y ágil. [8] Después de la evolución del vuelo propulsado, los murciélagos sufrieron una radiación adaptativa masiva, convirtiéndose en el segundo orden de mamíferos con mayor especie , después de los roedores . [9]
Un estudio de 2011 planteó la hipótesis de que, en lugar de haber evolucionado a partir de planeadores, los antepasados de los murciélagos eran aleteadores, aunque los investigadores no encontraron ninguna evidencia real para esta teoría. [10] Un estudio de 2020 propuso que el vuelo de los murciélagos podría haberse originado de forma independiente al menos tres veces, en los grupos Yangochiroptera , Pteropodidae y Rhinolophoidea . [11] Un artículo de respuesta rechazó esta hipótesis basándose en datos paleontológicos y de desarrollo. Murciélagos como Onychonycteris e Icaronycteris ya eran capaces de volar y este último era un ecolocalizador laríngeo. Contrariamente a la hipótesis de orígenes de vuelo múltiples, que supone un antepasado murciélago con solo alas y sin plagiopatagia, el desarrollo embrionario muestra que el plagiopatagio aparece antes que el dactiloptagio. Se utilizó un modelo para probar la viabilidad de un planeador de alas manuales y se descubrió que era ineficaz como un animal planeador real. [12]
La expansión de los huesos largos en las alas de los murciélagos se atribuye, al menos en parte, al factor de transcripción del homeodominio de caja emparejada ( Pax ) , PRX1 . Se cree que los cambios en el potenciador PRX1 junto con otros factores moleculares conducen a la separación morfológica de los murciélagos de sus ancestros. [13] La regulación positiva de la vía de señalización de la proteína morfogenética ósea (BMP) también es crucial en el desarrollo y el alargamiento evolutivo de los dedos de las extremidades anteriores de los murciélagos. [14] Es probable que la señalización FGF10 también sea necesaria para el desarrollo de la membrana y los músculos del ala de murciélago. [15]
Para hacer posible el vuelo propulsado, los murciélagos tuvieron que desarrollar varias características. El vuelo de los murciélagos requirió el aumento de la superficie de la membrana entre los dedos de las extremidades anteriores, entre las extremidades anteriores y las traseras, y entre las extremidades traseras. [7] Los murciélagos también tuvieron que desarrollar un hueso cortical más delgado para reducir las tensiones de torsión producidas por los movimientos de propulsión hacia abajo. [16] Los murciélagos tuvieron que redirigir la inervación a los músculos de sus alas para permitir el control del vuelo motorizado. [17] La fuerza y la masa de la musculatura de las extremidades anteriores también tuvieron que aumentarse para permitir movimientos potentes hacia arriba y hacia abajo. [18] Para proporcionar suficiente suministro de oxígeno a su cuerpo, los murciélagos también tuvieron que hacer varias adaptaciones metabólicas para cubrir el mayor costo energético del vuelo, incluida una alta tasa metabólica, mayor capacidad pulmonar y respiración aeróbica. [19]
Los murciélagos son los únicos mamíferos especializados en volar por varias razones. Tienen extremidades anteriores especializadas, membranas, grandes músculos pectorales y grandes músculos de la espalda que utilizan para impulsar el aleteo en vuelo. [20] Ambos grupos de músculos son similares en apariencia entre los vertebrados . Sin embargo, los murciélagos tienen un grupo de músculos único conocido como occipito-pollicalis, un grupo de músculos necesario para el vuelo de los mamíferos. [15] Estos grupos de músculos actúan para impulsar el vuelo y utilizan el plagiopatagio, que es la piel que se superpone a la extremidad anterior, similar a la piel de las especies de ardillas voladoras . [21] La piel situada en el ala del murciélago se llama patagium . Está compuesto de fibras de elastina junto con tejido conectivo , [22] y proporciona durabilidad y flexibilidad para que el bate se levante por sí solo con facilidad. [23]
La longitud de la cuerda del ala de un murciélago es la distancia desde el borde de ataque hasta el borde de salida medida paralelamente a la dirección de vuelo. La longitud media de la cuerda es una medida estandarizada que captura una longitud de cuerda representativa durante todo un ciclo de flap. Dada el área del ala S y la envergadura b , la cuerda media se puede calcular mediante, [24] [25]
La relación de aspecto se ha calculado con diferentes definiciones. Los dos métodos descritos aquí dan valores diferentes y no comparables. El primer método de cálculo utiliza la envergadura b y el área del ala S, y viene dado por [26] [27] [28] [29]
Usando esta definición, los valores típicos de relación de aspecto caen entre 5 y 11 dependiendo de la morfología del ala de una especie determinada. [27] Una velocidad de vuelo más rápida se correlaciona significativamente con relaciones de aspecto más altas. [30] Las relaciones de aspecto más altas disminuyen los costos energéticos del vuelo, lo que es beneficioso para las especies migratorias. [27]
Otra forma de calcular la relación de aspecto del ala es tomando la longitud de la muñeca hasta la punta del tercer dedo, sumando la longitud del antebrazo y luego dividiendo ese total por la distancia desde la muñeca hasta el quinto dedo. [31]
La carga alar es el peso del murciélago dividido por el área del ala y se expresa utilizando la unidad N/m 2 (newtons por metro cuadrado). [27] Dado un murciélago de masa m , la carga alar Q es,
En el caso de los murciélagos, los valores de carga alar suelen oscilar entre 4 y 35 N/m 2, dependiendo de la especie de murciélago. [27] La carga de masa difiere sólo en una constante g y se expresa en kg/m 2 .
En un metaanálisis que abarcó 257 especies de murciélagos, se observaron valores de carga alar relativa más altos en los murciélagos que vuelan a velocidades más altas, mientras que valores de carga alar más bajos se correlacionaron con una mejor maniobrabilidad de vuelo. [27] Además, se observó que los murciélagos con menor carga alar tenían una mejor capacidad de transporte de masa y podían transportar presas más grandes mientras volaban. [27]
Los murciélagos con puntas de alas más grandes tienen velocidades de vuelo más lentas. [27] Las alas con puntas redondeadas tienen relaciones de aspecto más bajas y están asociadas con un vuelo más lento y maniobrable. [27]
Los murciélagos que consumen insectos mediante la caza ambulante (persecución y captura aérea) deben poder viajar a altas velocidades y emplear un alto nivel de maniobrabilidad. [27] Las adaptaciones morfológicas que favorecen este estilo de vuelo incluyen una alta carga alar, puntas de las alas largas y puntiagudas y alas con altas proporciones. [27] La familia de murciélagos Molossidae se considera altamente especializada en la venta ambulante, con proporciones de aspecto y carga alar inusualmente altas. [27] Estos rasgos los hacen capaces de alcanzar velocidades increíblemente rápidas. Se cree que los murciélagos mexicanos de cola libre son el mamífero más rápido del planeta, capaces de alcanzar velocidades de vuelo horizontal sobre una superficie nivelada de hasta 160 km/h (100 mph). [32]
Los murciélagos que cazan insectos capturan presas estacionarias sobre un sustrato sólido. Este método de búsqueda de alimento requiere que los murciélagos se ciernen sobre el sustrato y escuchen los ruidos de los insectos. [33] Las puntas de las alas cortas y redondeadas en los murciélagos recolectores pueden ser ventajosas para permitir la maniobrabilidad del vuelo en un espacio aéreo abarrotado. [27] Las puntas de las alas puntiagudas pueden ser perjudiciales para la capacidad de un murciélago para recoger insectos. [34]
Los murciélagos con este estilo de búsqueda de alimento arrancan insectos de la superficie de una masa de agua. Los piscívoros emplean el mismo estilo de vuelo para pescar justo debajo de la superficie del agua. [27] Los murciélagos de arrastre viajan a velocidades más lentas, lo que significa que requieren una carga ala baja. [27]
Los frugívoros tienen relaciones de aspecto por debajo del promedio. [27] Los murciélagos frugívoros tienen una carga alar variable, lo que corresponde a la estratificación vertical de las selvas tropicales. [35] Los murciélagos frugívoros que viajan por debajo del dosel tienen una mayor carga alar; los murciélagos que viajan por encima del dosel tienen una carga alar intermedia; Los murciélagos que viajan por el sotobosque tienen una carga alar baja. [35] Este patrón de disminución de la carga alar a medida que el espacio aéreo se vuelve más congestionado es consistente con datos que sugieren que una menor carga alar está asociada con una mayor maniobrabilidad. [27]
Los nectarívoros , al igual que las espigadoras, frecuentemente flotan durante la búsqueda de alimento. Es más probable que los nectarívoros flotantes tengan puntas de alas redondeadas, lo que ayuda a la maniobrabilidad. [27] Los nectarívoros que aterrizan en la flor antes de alimentarse tienen peor maniobrabilidad. [27] Los nectarívoros en general tienen proporciones más bajas, lo que los hace más adecuados para volar en un ambiente desordenado. [27] Los nectarívoros que migran a recursos alimentarios estacionales, como el género Leptonycteris , tienen una carga alar menor que las especies nectarívoras con áreas de distribución pequeñas. [27]
Los murciélagos que consumen presas animales que no son insectos se benefician de una baja carga alar, lo que les permite levantar y transportar presas más grandes. [27] Esta mayor capacidad de elevación incluso les permite volar desde el suelo mientras llevan una presa que pesa la mitad de su peso corporal. [27]
Las tres especies de murciélagos sanguinívoros pertenecen a la subfamilia Desmodontinae . Estos murciélagos se caracterizan por una carga alar relativamente alta y una envergadura corta o media. [27] La alta carga alar les permite velocidades de vuelo más rápidas, lo cual es ventajoso cuando tienen que viajar largas distancias desde sus refugios para encontrar presas. [27] El murciélago vampiro común tiene una relación de aspecto promedio y puntas de alas muy cortas y ligeramente redondeadas. [27] El murciélago vampiro de patas peludas tiene la relación de aspecto más baja de las tres especies; también tiene puntas de alas relativamente largas y redondeadas. [27] Los murciélagos vampiros de patas peludas están más adaptados a vuelos maniobrables que las otras dos especies. [27] El murciélago vampiro de alas blancas tiene la relación de aspecto más alta de las tres especies, lo que significa que está más adaptado a vuelos largos. [27]
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