Madtsoiidae es una familia extinta de serpientes principalmente de Gondwana con un registro fósil que se extiende desde estratos del Cenomaniano temprano ( Cretácico superior ) hasta el Pleistoceno tardío ubicados en América del Sur , África , India , Australia y el sur de Europa . Madtsoiidae incluye serpientes muy primitivas , que al igual que las boas y pitones existentes probablemente matarían a sus presas por constricción . Los géneros incluyen algunas de las serpientes más largas conocidas, como Vasuki , que mide al menos 11 a 15 metros (36 a 49 pies) de largo, y las australianas Wonambi y Yurlunggur . [1] Como agrupación de formas basales, la composición e incluso la validez de Madtsoiidae está en un estado de cambio a medida que se describen nuevos hallazgos pertinentes, con evidencia más reciente que sugiere que es parafilético como se definió anteriormente. [2]
Aunque los madtsoiidos persistieron en Australia hasta el Pleistoceno, se extinguieron en gran medida en otros lugares durante el Eoceno . Sin embargo, algunas especies persistieron en América del Sur y la India durante el Oligoceno . [3]
Madtsoiidae fue clasificado por primera vez como una subfamilia de Boidae , Madtsoiinae, en Hoffstetter (1961). Estudios adicionales y nuevos hallazgos permitieron clasificar al grupo como una familia distinta en los sistemas de Linneo . Con el uso reciente de la cladística para desentrañar la filogenia , varios análisis han postulado a Madtsoiidae como un clado probable dentro de Serpentes , o un posible grupo madre parafilético fuera de Serpentes y dentro de un Ophidia más inclusivo . Las serpientes Madtsoiid variaban en tamaño desde menos de 1 metro (3,3 pies) (longitud total estimada) hasta más de 11 metros (36 pies), y se cree que eran constrictoras análogas a las pitones y boas modernas , pero con estructuras de mandíbula más primitivas menos. Adaptado para tragar presas grandes. Hay características anatómicas específicas que diagnostican a los miembros de esta familia, como la presencia de hipopófisis sólo en la parte anterior del tronco, que las vértebras media y posterior del tronco poseen una quilla hemal moderada o bien desarrollada, excepto algunas cerca de la región cloacal, a menudo con proyecciones cortas emparejadas lateralmente en la parte posterior de la quilla. Además, todas las vértebras del tronco y caudal tienen al menos un agujero parazigantral, a veces varios de ellos, ubicados en una fosa más o menos distinta que es lateral a cada faceta cigantral. Las características adicionales son la ausencia de los procesos prezigapofisarios mientras los agujeros paracotilar están presentes y que las diapófisis son relativamente anchas, excediendo el ancho a través de las prezigapófisis al menos en las vértebras posteriores del tronco. [1] (Scanlon 2005)
Como la mayoría de las serpientes fósiles, la mayoría de los madtsoiidos se conocen sólo a partir de vértebras aisladas , pero varias ( Madtsoia bai , M. camposi , Wonambi naracoortensis , Nanowana spp., Yurlunggur spp. sin nombre, Najash rionegrina ) tienen partes de esqueletos asociadas o articuladas. De los géneros enumerados a continuación, todos han sido referidos a Madtsoiidae en todas las clasificaciones recientes excepto Najash rionegrina , que se incluye aquí con base en los caracteres vertebrales diagnósticos descritos por Apesteguía y Zaher (2006). Estos autores no incluyeron a Najash entre los madtsoiidos porque consideran que los madtsoiidos son un conjunto parafilético de macroestomatas basales relacionados con Madtsoia bai y, en consecuencia, no relacionados con los aletinofidios del Cretácico de los continentes del sur.
Rieppel et al. (2002) clasificaron a Wonambi naracoortensis dentro de la radiación existente ( grupo de coronas ) de serpientes como Macrostomata incertae sedis , pero muchas de sus atribuciones de estado de carácter para esta especie han sido criticadas o refutadas por Scanlon (2005) y los cráneos mejor conservados de Yurlunggur sp. ./spp. tienen numerosos caracteres aparentemente más plesiomórficos que cualquier macroestómata (Scanlon, 2006). El cráneo parcial atribuido a Najash rionegrina (Apesteguía y Zaher 2006) se asemeja al del no madtsoiido Dinilysia patagonica , y las vértebras confirman que están relacionados. El material tipo de Najash es el único espécimen de madtsoiide posible que conserva evidencia de elementos pélvicos y de las extremidades posteriores, que se afirma que son más plesiomórficos que otras serpientes con extremidades del Cretácico, como Pachyrhachis , Haasiophis o Eupodophis , al conservar un contacto sacroilíaco y una buena estructura. Extremidades desarrolladas, con un trocánter enorme y bien definido. El contacto sacro ilíaco quizás sea descrito engañosamente por Apesteguía y Zaher como posesión única de un sacro , mientras que rara vez se ha cuestionado que las vértebras cloacales en las serpientes sean homólogas a las sacras de los escamados de las extremidades (es decir, el sacro está presente pero ha perdido contacto con los ilia reducidos en otros taxones). No sería sorprendente que otros madtsoiids también poseyeran extremidades traseras tan completas como las de Najash .
Varios géneros madtsoiid han sido nombrados usando palabras indígenas para dragones o serpientes arcoíris legendarias , incluidos Wonambi ( Pitjantjatjara ), Yurlunggur ( Yolngu ) y Nanowana ( en griego antiguo nano -, 'enano' + Warlpiri Wana ) en Australia, y Herensugea ( vasco ) en Europa. GG Simpson (1933) aparentemente inició esta tendencia combinando Madtsoia con raíces indígenas. En este caso particular estos tuvieron su origen en la lengua tehuelche , aunque la referencia que se hizo fue más geográfica que mitológica, siendo la derivación de los términos de esa lengua mad , "valle" y tsoi , "vaca" como traducción aproximada del nombre español de la localidad tipo. , Cañadón Vaca.
Un estudio morfológico de 2022 encontró que Madtsoiidae era parafilético , siendo Sanajeh el miembro más basal de Ophidia , mientras que los madtsoiidos australianos del Cenozoico eran aletinofidios basales . [2]
Madtsoiidae indet. (Folie y Codrea, 2005; Cretácico, Maastrichtiano; Rumania )
Madtsoiidae nov. (Gómez y Báez, 2006; Cretácico, Campaniano tardío o Maastrichtiano temprano; Argentina)
Madtsoiidae indet. (Wazir et al., 2022; Oligoceno tardío, India) [7]
Filogenia
Según un análisis cladístico de Scanlon (2006), Wonambi y Yurlunggur como géneros representativos de Madtsoiidae forman un conjunto monofilético . Sin embargo, como Madtsoia no está incluida, su agrupación en la misma familia es cuestionable.
Referencias
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