Madtsoiidae es una familia extinta de serpientes , principalmente de Gondwana , con un registro fósil que se extiende desde el Cenomaniano temprano ( Cretácico superior ) hasta los estratos del Pleistoceno tardío ubicados en América del Sur , África , India , Australia y el sur de Europa . Madtsoiidae incluye serpientes muy primitivas , que, como las boas y pitones actuales, probablemente despacharían a sus presas por constricción . Los géneros incluyen algunas de las serpientes más largas conocidas, como Vasuki , que mide al menos 11-15 metros (36-49 pies) de largo, y las australianas Wonambi y Yurlunggur . [1] Como agrupación de formas basales, la composición e incluso la validez de Madtsoiidae está en un estado de cambio a medida que se describen nuevos hallazgos pertinentes, con evidencia más reciente que sugiere que es parafilético como se definió previamente. [2]
Aunque los madtsoidos persistieron en Australia hasta el Pleistoceno, en el resto del mundo se extinguieron en gran medida durante el Eoceno . Sin embargo, algunas especies persistieron en Sudamérica y la India durante el Oligoceno . [3]
Madtsoiidae fue clasificado por primera vez como una subfamilia de Boidae , Madtsoiinae, en Hoffstetter (1961). Estudios posteriores y nuevos hallazgos permitieron clasificar al grupo como una familia distinta en los sistemas linneanos . Con el uso reciente de la cladística para desentrañar la filogenia , varios análisis han postulado a Madtsoiidae como un clado probable dentro de Serpentes , o un posible grupo madre parafilético fuera de Serpentes y dentro de un Ophidia más inclusivo . Las serpientes Madtsoiid variaban en tamaño desde menos de 1 metro (3,3 pies) (longitud total estimada) a más de 11 metros (36 pies), y se cree que fueron constrictores análogos a las pitones y boas modernas , pero con estructuras de mandíbula más primitivas menos adaptadas para tragar presas grandes. Existen características anatómicas específicas que permiten diagnosticar a los miembros de esta familia, como la presencia de hipapófisis solo en el tronco anterior, que las vértebras medias y posteriores del tronco poseen una quilla hemal moderadamente o bien desarrollada, excepto unas pocas cerca de la región cloacal, a menudo con proyecciones cortas pareadas lateralmente en la parte posterior de la quilla. Además, todas las vértebras del tronco y caudales tienen al menos un foramen parazigapofisario, a veces varios de ellos, ubicado en una fosa más o menos distinta que es lateral a cada faceta zigantral. Características adicionales son la ausencia de los procesos precigapofisarios mientras que los forámenes paracotilares están presentes y que las diapófisis son relativamente anchas, excediendo el ancho a través de las precigapófisis al menos en las vértebras posteriores del tronco. [1] (Scanlon 2005)
Como la mayoría de las serpientes fósiles, la mayoría de los madtsoidos se conocen solo a partir de vértebras aisladas , pero varios ( Madtsoia bai , M. camposi , Wonambi naracoortensis , Nanowana spp., Yurlunggur spp. sin nombre, Najash rionegrina ) tienen partes asociadas o articuladas de esqueletos. De los géneros listados a continuación, todos han sido referidos a Madtsoiidae en todas las clasificaciones recientes excepto Najash rionegrina , que se incluye aquí en base a caracteres vertebrales diagnósticos descritos por Apesteguía y Zaher (2006). Estos autores no incluyeron a Najash entre los madtsoidos porque consideran que los madtsoidos son un ensamblaje parafilético de macrostomatos basales relacionados con Madtsoia bai y, en consecuencia, no relacionados con los aletinofidios cretácicos de los continentes del sur.
Rieppel et al. (2002) clasificaron a Wonambi naracoortensis dentro de la radiación existente ( grupo corona ) de serpientes como Macrostomata incertae sedis , pero muchas de sus atribuciones de estados de carácter para esta especie han sido criticadas o refutadas por Scanlon (2005) y los cráneos mejor conservados de Yurlunggur sp./spp. tienen numerosos caracteres aparentemente más plesiomórficos que los de cualquier macrostomata (Scanlon, 2006). El cráneo parcial atribuido a Najash rionegrina (Apesteguía y Zaher 2006) se parece al del no madtsoido Dinilysia patagonica , y las vértebras apoyan que están relacionados. El material tipo de Najash es el único espécimen de madtsoiidae posible que conserva evidencia de elementos pélvicos y de las extremidades posteriores, que se afirma que son más plesiomórficos que otras serpientes con extremidades del Cretácico, como Pachyrhachis , Haasiophis o Eupodophis , al retener un contacto sacroilíaco y extremidades bien desarrolladas, con un trocánter enorme y bien definido. El contacto sacroilíaco es quizás engañosamente descrito por Apesteguía y Zaher como posesión única de un sacro , mientras que rara vez se ha cuestionado que las vértebras cloacales en las serpientes sean homólogas a los sacros de los escamosos con extremidades (es decir, el sacro está presente pero ha perdido contacto con los ilíacos reducidos en otros taxones). No sería sorprendente que otros madtsoiidae también poseyeran extremidades posteriores tan completas como las de Najash .
Varios géneros de madtsoiid han sido nombrados usando palabras indígenas para legendarias serpientes arco iris o dragones , incluyendo Wonambi ( Pitjantjatjara ), Yurlunggur ( Yolngu ) y Nanowana ( griego antiguo nano- , 'enano' + Warlpiri Wana ) en Australia, y Herensugea ( vasco ) en Europa. GG Simpson (1933) aparentemente inició esta tendencia al componer Madtsoia a partir de raíces indígenas. En este caso particular, estos se originaron del idioma tehuelche , aunque la referencia hecha fue geográfica más que mitológica, la derivación siendo de los términos de ese idioma mad , "valle" y tsoi , "vaca" como una traducción aproximada del nombre en español de la localidad tipo, Cañadón Vaca.
Un estudio morfológico de 2022 encontró que Madtsoiidae era parafilético , y que Sanajeh era el miembro más basal de Ophidia , mientras que los madtsoiids australianos del Cenozoico eran aletinofidios basales . [2]
Madtsoiidae indet. (Folie y Codrea, 2005; Cretácico, Maastrichtiano; Rumania )
Madtsoiidae nov. (Gomez y Baez, 2006; Cretácico, Campaniano tardío o Maastrichtiano temprano; Argentina)
Madtsoiidae indet. (Wazir et al., 2022; Oligoceno tardío, India) [7]
Filogenia
Según un análisis cladístico de Scanlon (2006), Wonambi y Yurlunggur, como géneros representativos de Madtsoiidae, forman un conjunto monofilético . Sin embargo, como Madtsoia no está incluido, su agrupación en la misma familia es cuestionable.
Referencias
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