El camuflaje submarino es el conjunto de métodos para lograr la cripsis (evitar la observación) que permite que organismos acuáticos que de otro modo serían visibles pasen desapercibidos para otros organismos, como depredadores o presas .
El camuflaje en grandes masas de agua difiere notablemente del camuflaje en tierra. El entorno es esencialmente el mismo en todos los lados. La luz siempre cae desde arriba y generalmente no hay un fondo variable [a] que se pueda comparar con árboles y arbustos. Cerca de la superficie del mar, la reflectividad y la coloración azul son la forma más común de camuflaje. Por debajo, el contrasombreado es más común, con coloración azul en el lado dorsal y blanca en el lado ventral . Por debajo de la zona epipelágica, la transparencia es más frecuente. En la zona afótica , la coloración roja y negra son comunes, a menudo en combinación con bioluminiscencia . En las áreas más profundas, como las regiones bentónicas de la zona hadal , la mayoría de los animales usan colores rojo pálido y crema. [2]
El camuflaje en aguas relativamente poco profundas se parece más al camuflaje terrestre, en el que muchos animales utilizan métodos adicionales. Por ejemplo, los cangrejos decoradores emplean la autodecoración ; el mimetismo , por ejemplo, el dragón marino frondoso ; el sombreado , por ejemplo , por parte de muchos peces, incluidos los tiburones ; la distracción, por parte de muchos peces, con manchas oculares ; el camuflaje activo , por medio de la capacidad de cambiar de color rápidamente, en peces como la platija y en cefalópodos como los pulpos , las sepias y los calamares .
La capacidad de camuflarse proporciona una ventaja para la supervivencia en la lucha constante entre depredadores y presas . La selección natural ha producido una amplia variedad de métodos de supervivencia en los océanos. [3]
En la antigua Grecia , Aristóteles comentó sobre las capacidades de cambio de color, tanto para camuflaje como para señalización, de los cefalópodos , incluido el pulpo , en su Historia animalium : [4]
En los océanos predominan tres métodos principales de camuflaje: transparencia, [5] reflexión y contrailuminación. [6] [1] La transparencia y la reflectividad son más importantes en los 100 metros superiores del océano; la contrailuminación es el método principal desde los 100 metros hasta los 1000 metros; mientras que el camuflaje pierde importancia en las aguas oscuras por debajo de los 1000 metros. [6] La mayoría de los animales del mar abierto utilizan al menos uno de estos métodos para camuflarse. [6] El camuflaje en aguas relativamente poco profundas se parece más al camuflaje terrestre, en el que los animales de muchos grupos diferentes utilizan métodos adicionales. Estos métodos de camuflaje se describen a continuación.
La transparencia es común, incluso dominante, en los animales del mar abierto, especialmente aquellos que viven en aguas relativamente poco profundas. Se encuentra en el plancton de muchas especies, así como en animales más grandes como las medusas , las salpas ( tunicados flotantes ) y las medusas peine . [1] Muchos animales marinos que flotan cerca de la superficie son muy transparentes , lo que les da un camuflaje casi perfecto. [7] Sin embargo, la transparencia es difícil para los cuerpos hechos de materiales que tienen diferentes índices de refracción del agua de mar. Algunos animales marinos como las medusas tienen cuerpos gelatinosos, compuestos principalmente de agua; su gruesa mesogloea es acelular y muy transparente. Esto los hace convenientemente flotantes , pero también los hace grandes para su masa muscular, por lo que no pueden nadar rápido. [7] Los animales planctónicos gelatinosos son entre un 50 y un 90 por ciento transparentes. Una transparencia del 50 por ciento es suficiente para hacer que un animal sea invisible para un depredador como el bacalao a una profundidad de 650 metros (2130 pies); Se requiere una mayor transparencia para lograr la invisibilidad en aguas poco profundas, donde la luz es más brillante y los depredadores pueden ver mejor. Por ejemplo, un bacalao puede ver presas que son 98 por ciento transparentes con una iluminación óptima en aguas poco profundas. Por lo tanto, la transparencia es más efectiva en aguas más profundas. [7]
Algunos tejidos, como los músculos, pueden volverse transparentes, siempre que sean muy delgados o estén organizados como capas regulares o fibrillas que sean pequeñas en comparación con la longitud de onda de la luz visible. Ejemplos conocidos de partes del cuerpo transparentes son el cristalino y la córnea del ojo de los vertebrados . El cristalino está hecho de la proteína cristalina ; la córnea está hecha de la proteína colágeno . [7] Otras estructuras no pueden volverse transparentes, en particular las retinas o estructuras equivalentes que absorben la luz de los ojos: deben absorber la luz para poder funcionar. El ojo tipo cámara de los vertebrados y los cefalópodos debe ser completamente opaco. [7] Finalmente, algunas estructuras son visibles por una razón, como para atraer presas. Por ejemplo, los nematocistos (células urticantes) del sifonóforo transparente Agalma okenii se parecen a pequeños copépodos . [7] Los ejemplos de animales marinos transparentes incluyen una amplia variedad de larvas , incluyendo celentéreos , sifonóforos, salpas, moluscos gasterópodos , gusanos poliquetos , muchos crustáceos similares a los camarones y peces; mientras que los adultos de la mayoría de estos son opacos y pigmentados, asemejándose al lecho marino o las costas donde viven. [7] [8] Las medusas peine adultas son principalmente transparentes, como su fondo acuoso. [8] El pequeño pez del río Amazonas Microphilypnus amazonicus y los camarones con los que se asocia, Pseudopalaemon gouldingi , son tan transparentes que son "casi invisibles"; además, estas especies parecen seleccionar si ser transparentes o más convencionalmente moteadas (con patrones disruptivos) de acuerdo con el fondo local del entorno. [9]
Muchos peces están cubiertos de escamas muy reflectantes, lo que les da la apariencia de un espejo plateado . El reflejo a través del plateado está muy extendido o es dominante en los peces del mar abierto, especialmente en los que viven en los 100 metros superiores. Cuando no se puede lograr la transparencia, se puede imitar de manera efectiva mediante el plateado para hacer que el cuerpo de un animal sea muy reflectante. A profundidades medias en el mar, la luz viene desde arriba, por lo que un espejo orientado verticalmente hace que los animales como los peces sean invisibles desde un lado. La mayoría de los peces en la parte superior del océano, como la sardina y el arenque , se camuflan mediante el plateado. [10]
El pez hacha marino es extremadamente aplanado lateralmente (de lado a lado), dejando el cuerpo de solo milímetros de espesor, y el cuerpo es tan plateado que parece papel de aluminio . Los espejos consisten en estructuras microscópicas similares a las que se utilizan para proporcionar coloración estructural : pilas de entre 5 y 10 cristales de guanina espaciados aproximadamente a ¼ de longitud de onda de distancia para interferir de manera constructiva y lograr una reflexión de casi el 100 por ciento. En las aguas profundas en las que vive el pez hacha, solo la luz azul con una longitud de onda de 500 nanómetros se filtra y necesita ser reflejada, por lo que los espejos separados por 125 nanómetros brindan un buen camuflaje. [10]
En peces como el arenque, que viven en aguas menos profundas, los espejos deben reflejar una mezcla de longitudes de onda, y el pez, en consecuencia, tiene pilas de cristales con un rango de espaciados diferentes. Una complicación adicional para los peces con cuerpos que son redondeados en sección transversal es que los espejos serían ineficaces si se colocaran planos sobre la piel, ya que no reflejarían horizontalmente. El efecto espejo general se logra con muchos reflectores pequeños, todos orientados verticalmente. [10] El plateado se encuentra en otros animales marinos, así como en los peces. Los cefalópodos , incluidos los calamares, pulpos y sepias, tienen espejos multicapa hechos de proteína en lugar de guanina. [10]
La contrailuminación a través de la bioluminiscencia en la parte inferior (región ventral) del cuerpo se encuentra en muchas especies que viven en el océano abierto hasta unos 1000 metros. La luz generada aumenta el brillo de un animal cuando se lo ve desde abajo para que coincida con el brillo de la superficie del océano; es una forma eficaz de camuflaje activo . Es notablemente utilizado por algunas especies de calamares , como el calamar de media agua , Abralia veranyi . Estos tienen órganos productores de luz ( fotóforos ) esparcidos por toda su parte inferior, creando un brillo brillante que evita que el animal aparezca como una forma oscura cuando se lo ve desde abajo. [11] El camuflaje de contrailuminación es la función probable de la bioluminiscencia de muchos organismos marinos, aunque la luz también se produce para atraer [12] o para detectar presas [13] y para la señalización.
El sombreado superior e inferior es común en peces como tiburones , marlines y caballas , y en animales de otros grupos como delfines, tortugas y pingüinos. Estos animales tienen los lados superiores oscuros para que coincidan con las profundidades del océano y los lados inferiores claros para evitar parecer oscuros contra la superficie brillante del mar. [14] [15]
La mimesis es practicada por animales como el dragón marino frondoso , Phycodurus eques , y el pez escorpión hoja , Taenianotus triacanthus , que se parecen a partes de plantas y balancean suavemente sus cuerpos como si fueran balanceados por una corriente. [16] [17] En la especie de pez Novaculichthys taeniourus , el rompe rocas o pez dragón, hay una sorprendente diferencia en la apariencia entre los adultos y los juveniles. Un rompe rocas juvenil se parece a un trozo suelto de alga marina . Nada en posición vertical con la cabeza apuntando hacia abajo y se comporta de una manera que se asemeja perfectamente al movimiento de un trozo de alga marina: moviéndose hacia adelante y hacia atrás en el oleaje, como si fuera inanimado. [18]
La autodecoración es empleada por animales de diferentes grupos, incluidos los cangrejos decoradores , que adhieren materiales de su entorno, así como organismos vivos, para camuflarse. Por ejemplo, el cangrejo ermitaño japonés, Eupagurus constans , tiene el hidroide Hydractinia sodalis creciendo por todo el caparazón en el que vive. Otro cangrejo ermitaño, Eupagurus cuanensis , tiene la esponja aposemática naranja Suberites domuncula que tiene un sabor amargo y no es comida por los peces. [19]
De manera similar, los erizos de mar utilizan sus pies tubulares para recoger desechos del fondo y adherirlos a sus superficies superiores. Utilizan conchas, rocas, algas y, a veces, anémonas de mar . [20]
Muchos peces tienen manchas oculares cerca de la cola, una forma de automimismo , para desviar los ataques de la cabeza y el ojo vulnerables. Por ejemplo, Chaetodon capistratus tiene una franja ocular (disruptiva) para ocultar el ojo y una gran mancha ocular cerca de la cola, lo que da la impresión de que la cabeza está en el extremo de la cola del cuerpo. [21]
Peces como Dascyllus aruanus tienen patrones llamativos y disruptivos en sus costados, que rompen sus contornos con fuertes contrastes. Peces como Heniochus macrolepidotus tienen bandas de color similares que se extienden hasta las aletas que se proyectan lejos del cuerpo, distrayendo la atención de la forma verdadera del pez. [22]
Algunos peces que imitan a las algas, como los peces sapo Antennarius marmoratus y Pterophryne tumida, tienen proyecciones y espinas elaboradas que se combinan con una coloración compleja y disruptiva. Estas tienen el efecto de destruir el contorno característico de "pez" de estos animales, además de ayudarlos a parecer trozos de algas. [23]
Una variedad de animales marinos poseen un camuflaje activo a través de su capacidad de cambiar de color rápidamente. Varios peces que viven en el fondo, como la platija, pueden ocultarse eficazmente contra una variedad de fondos. Muchos cefalópodos, incluidos pulpos, sepias y calamares, utilizan de manera similar el cambio de color, en su caso tanto para camuflarse como para señalizar. [24] Por ejemplo, el gran pulpo azul , Octopus cyanea , caza durante el día y puede adaptarse a los colores y texturas de su entorno, tanto para evitar a los depredadores como para poder acercarse a sus presas. Puede parecerse perfectamente a una roca o un coral junto al cual se esconde. Cuando es necesario, para asustar a un depredador potencial, puede mostrar marcas que se asemejan a ojos. [25]
Al igual que todos los lenguados, los lenguados pavo real , Bothus mancus , tienen un excelente camuflaje adaptativo. Utilizan una coloración críptica para evitar ser detectados tanto por presas como por depredadores. Siempre que es posible, en lugar de nadar, se arrastran sobre sus aletas a lo largo del fondo mientras cambian constantemente de colores y patrones para que coincidan con su fondo. En un estudio, algunos lenguados demostraron la capacidad de cambiar de patrón en ocho segundos. Fueron capaces de hacer coincidir el patrón de los tableros de ajedrez en los que se les colocaba. Cambiar de patrón es un proceso extremadamente complejo que involucra la visión y las hormonas del pez . Si uno de los ojos del pez está dañado o cubierto por la arena, el pez tiene dificultades para hacer coincidir su patrón con su entorno. Siempre que el pez está cazando o escondiéndose de los depredadores, se entierra en la arena, dejando solo los ojos sobresaliendo. [26] [27] [28]
En las profundidades marinas, a más de 200 metros, la luz solar que se filtra desde la superficie del océano es muy escasa. Sin embargo, los depredadores pueden utilizar la bioluminiscencia para iluminar a sus presas, y viceversa, detectándolas por la luz que reflejan. Al menos 16 especies de peces de aguas profundas tienen una piel tan extremadamente negra que refleja menos del 0,5% de la luz que incide sobre ella en una longitud de onda de 480 nm. La especie más negra pertenecía al género depredador Oneirodes (soñadores), que reflejaba solo el 0,044% de la luz ambiental y era casi igual de negra en el rango de 350 a 700 nm. [29]
La ultranegrura se logra con una capa delgada pero continua de partículas en la dermis , los melanosomas . Estas partículas absorben la mayor parte de la luz y tienen un tamaño y una forma que dispersan en lugar de reflejar la mayor parte del resto. Se predijo que el tamaño óptimo sería de 600 a 800 nm. Se predijo de manera similar que la forma óptima sería en forma de frijol con el eje largo de 1,5 a 3,0 veces más largo que los ejes cortos. 14 de las 16 especies cumplieron con estos requisitos. El modelado sugiere que este camuflaje debería reducir la distancia a la que se puede ver un pez de este tipo en un factor de 6 en comparación con un pez con una reflectancia nominal del 2%. [29]
Las especies con esta adaptación están ampliamente dispersas en el árbol filogenético de los peces óseos ( Actinopterygii ), y se encuentran en al menos una especie en cada uno de los órdenes Anguilliformes , Stomiiformes , Myctophiformes , Beryciformes , Ophidiiformes , Perciformes y Lophiiformes . Esta distribución a su vez implica que la selección natural ha impulsado la evolución convergente del camuflaje de ultranegrura de forma independiente muchas veces. [29]