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Bilateralidad

Bilateria ( / ˌ b aɪ l ə ˈ t ɪər i ə / BY -lə- TEER -ee-ə ) [2] es un gran clado o infrareino de animales llamados bilaterales ( / ˌ b aɪ l ə ˈ t ɪər i ə n / BY -lə- TEER -ee-ən ), [3] caracterizados por simetría bilateral (es decir, tener un lado izquierdo y un lado derecho que son imágenes especulares uno del otro) durante el desarrollo embrionario . Esto significa que sus planes corporales se colocan alrededor de un eje longitudinal ( eje rostral - caudal ) con un extremo frontal (o "cabeza") y uno trasero (o "cola"), así como un vientre ( ventral ) y una superficie posterior ( dorsal ) simétricos de izquierda a derecha. [4] Casi todos los bilaterales mantienen un cuerpo bilateralmente simétrico como adultos; La excepción más notable son los equinodermos , que alcanzan la simetría pentaradial en la edad adulta, pero solo son simétricos bilateralmente en la etapa embrionaria . La cefalización también es un rasgo característico entre la mayoría de los bilaterales, donde los órganos sensoriales especiales y los ganglios nerviosos centrales se concentran en el extremo frontal/rostral.

Los bilaterales constituyen uno de los cinco linajes principales de metazoos , los otros cuatro son Porifera ( esponjas ), Cnidaria ( medusas , hidras , anémonas de mar y corales ), Ctenophora ( medusas peine ) y Placozoa (pequeños "animales planos"). En su mayor parte, los embriones bilaterales son triploblásticos , teniendo tres capas germinales : endodermo , mesodermo y ectodermo . A excepción de unos pocos filos (es decir, platelmintos y gnatóstomúlidos ), los bilaterales tienen tractos digestivos completos con boca y ano separados . Algunos bilaterales carecen de cavidades corporales ( acelomados , es decir, platelmintos , gastrotrichos y gnathostomulida ), mientras que otros muestran cavidades corporales primarias (derivadas del blastocele , como pseudocelomas ) o cavidades secundarias (que aparecen de novo , por ejemplo el celoma ).

Plan corporal

Esquema corporal idealizado de un nefrozoo similar a un gusano. Con un cuerpo cilíndrico y una dirección de movimiento, el animal tiene extremos de cabeza y cola. Los órganos sensoriales y la boca forman la base de la cabeza. Los músculos circulares y longitudinales opuestos permiten el movimiento peristáltico .

Algunos de los primeros bilaterianos eran similares a gusanos, y un cuerpo bilateral puede ser conceptualizado como un cilindro con un intestino que corre entre dos aberturas, la boca y el ano. Alrededor del intestino tiene una cavidad corporal interna, un celoma o pseudoceloma. [a] Los animales con este plan corporal bilateralmente simétrico tienen un extremo de cabeza (anterior) y un extremo de cola (posterior), así como una espalda (dorsal) y un vientre (ventral); por lo tanto, también tienen un lado izquierdo y un lado derecho. [6] [4]

Tener un extremo frontal significa que esta parte del cuerpo encuentra estímulos, como comida, favoreciendo la cefalización , el desarrollo de una cabeza con órganos sensoriales y una boca. [7] El cuerpo se extiende hacia atrás desde la cabeza, y muchos bilaterales tienen una combinación de músculos circulares que contraen el cuerpo, haciéndolo más largo, y un conjunto opuesto de músculos longitudinales, que acortan el cuerpo; [4] estos permiten a los animales de cuerpo blando con un esqueleto hidrostático moverse por peristalsis . [8] La mayoría de los bilaterales (nefrozoos) tienen un intestino que se extiende a través del cuerpo desde la boca hasta el ano, mientras que los xenacoelomorfos tienen un intestino en bolsa con una abertura. Muchos filos bilaterales tienen larvas primarias que nadan con cilios y tienen un órgano apical que contiene células sensoriales. Sin embargo, hay excepciones a cada una de estas características; por ejemplo, los equinodermos adultos son radialmente simétricos (a diferencia de sus larvas), y ciertos gusanos parásitos tienen estructuras corporales extremadamente plesiomórficas . [6] [4]

Evolución

Ikaria wariootia , que vivió hace entre 571 y 539 millones de años, es uno de los bilaterianos más antiguos identificados. [9]

El hipotético ancestro común más reciente de todos los bilaterales se denomina " Urbilaterian ". [10] [11] La naturaleza del primer bilateral es un tema de debate. Un lado sugiere que los acelomados dieron origen a los otros grupos (hipótesis planuloide-aceloide de Ludwig von Graff , Elie Metchnikoff , Libbie Hyman o Luitfried von Salvini-Plawen  [nl] ), mientras que el otro plantea que el primer bilateral fue un organismo celomado y que los principales filos acelomados ( platelmintos y gastrotricos ) han perdido cavidades corporales de forma secundaria (la hipótesis Archicoelomata y sus variaciones como Gastrea de Haeckel o Sedgwick , Bilaterosgastrea de Gösta Jägersten  [sv] o Trochaea de Nielsen).

Una hipótesis es que el bilateral original era un gusano que habitaba en el fondo con una única abertura corporal, similar a Xenoturbella . [5] Alternativamente, puede haberse parecido a las larvas de plánula de algunos cnidarios, que tienen cierta simetría bilateral. [12] Sin embargo, hay evidencia de que estaba segmentado, ya que el mecanismo para crear segmentos es compartido entre vertebrados (deuteróstomos) y artrópodos (protóstomos). [13]

Registro fósil

La primera evidencia de bilateralidad en el registro fósil proviene de fósiles traza en sedimentos ediacáricos , y el primer fósil bilateral genuino es Kimberella , que data de hace 555 millones de años . [14] Los fósiles anteriores son controvertidos; el fósil Vernanimalcula puede ser el bilateral más antiguo conocido, pero también puede representar una burbuja rellena. [15] [16] Se conocen embriones fósiles de alrededor de la época de Vernanimalcula ( hace 580 millones de años ), pero ninguno de estos tiene afinidades bilaterales. [17] Se han encontrado madrigueras que se cree que fueron creadas por formas de vida bilaterales en la Formación Tacuarí de Uruguay, y se cree que tienen al menos 585 millones de años. [18] Sin embargo, evidencia más reciente muestra que estos fósiles son en realidad del Paleozoico tardío en lugar de Ediacárico. [19]

Filogenia

Los Bilateria se han dividido tradicionalmente en dos linajes principales o superfilos . [20] Los deuteróstomos tradicionalmente incluyen a los equinodermos , hemicordados , cordados y el extinto Vetulicolia . Los protóstomos incluyen la mayoría del resto, como artrópodos , anélidos , moluscos , platelmintos , etc. Hay varias diferencias, sobre todo en cómo se desarrolla el embrión . En particular, la primera abertura del embrión se convierte en la boca en los protóstomos y en el ano en los deuteróstomos. Muchos taxónomos reconocen ahora al menos dos superfilos más entre los protóstomos, Ecdysozoa [21] (animales en muda) y Spiralia . [21] [22] [23] [24] Los gusanos flecha ( Chaetognatha ) han demostrado ser difíciles de clasificar; estudios recientes los sitúan en Gnathifera . [25] [26] [27]

La división tradicional de Bilateria en Deuterostomia y Protostomia fue desafiada cuando nueva evidencia morfológica y molecular encontró apoyo para una relación hermana entre los taxones acelomados, Acoela y Nemertodermatida (llamados juntos Acoelomorpha ), y los bilaterales restantes. [20] El último clado fue llamado Nephrozoa por Jondelius et al. (2002) y Eubilateria por Baguña y Riutort (2004). [20] Los taxones acelomados habían sido considerados previamente platelmintos con características secundariamente perdidas, pero la nueva relación sugirió que la forma simple del gusano acelomado era el plan corporal bilateral original y que el celoma, el tracto digestivo, los órganos excretores y los cordones nerviosos se desarrollaron en los Nephrozoa. [20] [28] Posteriormente los acelomorfos fueron ubicados en el filo Xenacoelomorpha , junto con los xenoturbélidos , y la relación de hermandad entre Xenacoelomorpha y Nephrozoa se confirmó en análisis filogenómicos. [28]

A continuación se muestra un árbol filogenético de consenso moderno para Bilateria, aunque las posiciones de ciertos clados aún son controvertidas (líneas discontinuas) y el árbol ha cambiado considerablemente desde el año 2000. [29] [27] [30] [31] [32]

Una hipótesis diferente es que los Ambulacraria son hermanos de los Xenacoelomorpha, formando juntos los Xenambulacraria . Los Xenambulacraria pueden ser hermanos de los Chordata o de los Centroneuralia (que corresponden a Nephrozoa sin Ambulacraria, o a Chordata + Protostomia). El árbol filogenético que se muestra a continuación representa la última propuesta. Además, la validez de Deuterostomia (sin que Protostomia surja de él) está en discusión. [33] El cladograma indica aproximadamente cuándo algunos clados se irradiaron en clados más nuevos, en millones de años atrás (Mya). [34] Si bien el árbol a continuación representa a Chordata como un grupo hermano de Protostomia según los análisis de Philippe et al., los autores advierten, no obstante, que "los valores de apoyo son muy bajos, lo que significa que no hay evidencia sólida para refutar la dicotomía tradicional de protostomo y deuterostomo". [35]

Véase también

Notas

  1. ^ Los primeros Bilateria pueden haber tenido sólo una única abertura y ningún celoma. [5]

Referencias

  1. ^ Grazhdankin, Dima (2004). "Patrones de distribución en las biotas del Ediacárico: facies versus biogeografía y evolución" (PDF) . Paleobiología . 30 (2): 203–221. doi :10.1666/0094-8373(2004)030<0203:PODITE>2.0.CO;2. S2CID  129376371.
  2. ^ "bilateral". Diccionario Merriam-Webster.com . Merriam-Webster.
  3. ^ "bilateral". Diccionario Merriam-Webster.com . Merriam-Webster.
  4. ^ abcd Brusca, Richard C. (2016). "Introducción a Bilateria y al filo Xenacoelomorpha: la triploblastia y la simetría bilateral brindan nuevas vías para la radiación animal" (PDF) . Invertebrados . Sinauer Associates. págs. 345–372. ISBN. 978-1-60535-375-3.
  5. ^ ab Cañón, Johanna Taylor; Vellutini, Bruno Cossermelli; Smith, Julián; Ronquist, Fredrik; Jondelius, Ulf; Hejnol, Andreas (2016). "Xenacoelomorpha es el grupo hermano de Nephrozoa". Naturaleza . 530 (7588): 89–93. Código Bib :2016Natur.530...89C. doi : 10.1038/naturaleza16520. PMID  26842059. S2CID  205247296.
  6. ^ ab Minelli, Alessandro (2009). Perspectivas en filogenia y evolución animal. Oxford University Press. pág. 53. ISBN 978-0-19-856620-5.
  7. ^ Finnerty, John R. (noviembre de 2005). "¿El transporte interno, en lugar de la locomoción dirigida, favoreció la evolución de la simetría bilateral en los animales?" (PDF) . BioEssays . 27 (11): 1174–1180. doi :10.1002/bies.20299. PMID  16237677. Archivado desde el original (PDF) el 2019-07-02 . Consultado el 2018-03-07 .
  8. ^ Quillin, KJ (mayo de 1998). "Escalamiento ontogenético de esqueletos hidrostáticos: escalamiento geométrico, estático y dinámico del estrés de la lombriz de tierra Lumbricus terrestris". The Journal of Experimental Biology . 201 (12): 1871–83. doi : 10.1242/jeb.201.12.1871 . PMID  9600869.
  9. ^ Evans, Scott D.; Hughes, Ian V.; Gehling, James G.; Droser, Mary L. (7 de abril de 2020). «Descubrimiento del bilateriano más antiguo del Ediacárico de Australia del Sur». Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 117 (14): 7845–7850. Bibcode :2020PNAS..117.7845E. doi : 10.1073/pnas.2001045117 . ISSN  0027-8424. PMC 7149385 . PMID  32205432. 
  10. ^ Knoll, Andrew H.; Carroll, Sean B. (25 de junio de 1999). "Evolución animal temprana: perspectivas emergentes desde la biología y la geología comparadas". Science . 284 (5423): 2129–2137. doi :10.1126/science.284.5423.2129. PMID  10381872. S2CID  8908451.
  11. ^ Balavoine, G.; Adoutte, Andre (2003). "La Urbilateria segmentada: un escenario comprobable". Biología Integrativa y Comparativa . 43 (1): 137–147. CiteSeerX 10.1.1.560.8727 . doi :10.1093/icb/43.1.137. PMID  21680418. S2CID  80975506. 
  12. ^ Baguñà, Jaume; Martinez, Pere; Paps, Jordi; Riutort, Marta (abril de 2008). "Back in time: a new systematic proposal for the Bilateria". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 363 (1496): 1481–1491. doi :10.1098/rstb.2007.2238. PMC 2615819 . PMID  18192186. 
  13. ^ Held, Lewis I. (2014). Cómo la serpiente perdió sus patas. Cuentos curiosos de la frontera de la evodevoción . Cambridge University Press . pág. 11. ISBN 978-1-107-62139-8.
  14. ^ Fedonkin, MA; Waggoner, BM (noviembre de 1997). "El fósil precámbrico tardío Kimberella es un organismo bilateral parecido a un molusco". Nature . 388 (6645): 868–871. Bibcode :1997Natur.388..868F. doi : 10.1038/42242 . S2CID  4395089.
  15. ^ Bengtson, S.; Budd, G. (19 de noviembre de 2004). "Comentario sobre 'pequeños fósiles bilaterales de 40 a 55 millones de años antes del Cámbrico'". Science . 306 (5700): 1291a. doi : 10.1126/science.1101338 . PMID  15550644.
  16. ^ Bengtson, S.; Donoghue, PCJ; Cunningham, JA; Yin, C. (2012). "Una muerte misericordiosa para el 'bilateriano más antiguo', Vernanimalcula". Evolución y desarrollo . 14 (5): 421–427. doi :10.1111/j.1525-142X.2012.00562.x. PMID  22947315. S2CID  205675058.
  17. ^ Hagadorn, JW; Xiao, S.; Donoghue, PCJ; Bengtson, S.; Gostling, Nueva Jersey; Pawlowska, M.; Raff, CE; Raff, RA; Turner, FR; Chongyu, Y.; Zhou, C.; Yuan, X.; McFeely, MB; Stampanoni, M.; Nealson, KH (13 de octubre de 2006). "Estructura celular y subcelular de embriones de animales neoproterozoicos". Ciencia . 314 (5797): 291–294. Código Bib : 2006 Ciencia... 314..291H. doi : 10.1126/ciencia.1133129. PMID  17038620. S2CID  25112751.
  18. ^ Pecoits, E.; Konhauser, KO; Aubet, NR; Heaman, LM; Veroslavsky, G.; Stern, RA; Gingras, MK (29 de junio de 2012). "Madrigueras bilaterales y comportamiento de pastoreo hace más de 585 millones de años". Science . 336 (6089): 1693–1696. Bibcode :2012Sci...336.1693P. doi :10.1126/science.1216295. PMID  22745427. S2CID  27970523.
  19. ^ Verde, Mariano (15 de septiembre de 2022). "Revisitando los supuestos fósiles traza bilaterales más antiguos de Uruguay: Paleozoico tardío, no Ediacárico". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 602 . doi :10.1016/j.palaeo.2022.111158.
  20. ^ abcd Nielsen, Claus (2008). "Seis pasos importantes en la evolución animal: ¿somos larvas de esponja derivadas?". Evol. Dev . 10 (2): 241–257. doi :10.1111/j.1525-142X.2008.00231.x. PMID  18315817. S2CID  8531859.
  21. ^ ab Halanych, K.; Bacheller, J.; Aguinaldo, A.; Liva, S.; Hillis, D.; Lake, J. (17 de marzo de 1995). "Evidencia del ADN ribosomal 18S de que los lofoforados son animales protóstomos". Science . 267 (5204): 1641–1643. Bibcode :1995Sci...267.1641H. doi :10.1126/science.7886451. PMID  7886451. S2CID  12196991.
  22. ^ Paps, J.; Baguna, J.; Riutort, M. (14 de julio de 2009). "Filogenia bilateral: una amplia muestra de 13 genes nucleares proporciona una nueva filogenia de Lophotrochozoa y apoya una Acoelomorpha basal parafilética". Biología molecular y evolución . 26 (10): 2397–2406. doi : 10.1093/molbev/msp150 . PMID  19602542.
  23. ^ Telford, Maximilian J. (15 de abril de 2008). "Resolviendo la filogenia animal: ¿Un mazazo para un hueso duro de roer?". Developmental Cell . 14 (4): 457–459. doi : 10.1016/j.devcel.2008.03.016 . PMID  18410719.
  24. ^ Kimball, John W. (3 de marzo de 2010). "The Invertebrate Animals" (libro de texto de biología en línea). Páginas de biología de Kimball. Archivado desde el original el 10 de marzo de 2010. Consultado el 9 de enero de 2006 .
    abreviado por el autor de
    Kimball, John W. (1994) [1965]. Biología (6.ª ed.). Dubuque, Iowa: Wm. C. Brown. ISBN 0697142574. OCLC  1280752069 . Consultado el 31 de mayo de 2023 – vía Internet Archive (archive.org). Número de serie  0697202844
  25. ^ Helfenbein, Kevin G.; Fourcade, H. Matthew; Vanjani, Rohit G.; Boore, Jeffrey L. (20 de julio de 2004). "El genoma mitocondrial de Paraspadella gotoi está muy reducido y revela que los quetognatos son un grupo hermano de los protóstomos". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 101 (29): 10639–10643. Bibcode :2004PNAS..10110639H. doi : 10.1073/pnas.0400941101 . PMC 489987 . PMID  15249679. 
  26. ^ Papillon, Daniel; Perez, Yvan; Caubit, Xavier; Yannick Le, Parco (noviembre de 2004). "La identificación de quetognatos como protóstomos está respaldada por el análisis de su genoma mitocondrial". Biología molecular y evolución . 21 (11): 2122–2129. doi : 10.1093/molbev/msh229 . PMID  15306659.
  27. ^ ab Fröbius, Andreas C.; Funch, Peter (4 de abril de 2017). "Los genes de Rotiferan Hox brindan nuevos conocimientos sobre la evolución de los planes corporales de los metazoos". Comunicaciones de la naturaleza . 8 (1): 9. Código Bib : 2017NatCo...8....9F. doi :10.1038/s41467-017-00020-w. PMC 5431905 . PMID  28377584. 
  28. ^ ab Cañón, Johanna Taylor; Vellutini, Bruno Cossermelli; Smith, Julián; Ronquist, Fredrik; Jondelius, Ulf; Hejnol, Andreas (2016). "Xenacoelomorpha es el grupo hermano de Nephrozoa". Naturaleza . 530 (7588): 89–93. Código Bib :2016Natur.530...89C. doi : 10.1038/naturaleza16520. PMID  26842059. S2CID  205247296.
  29. ^ Edgecombe, Gregory D.; Giribet, Gonzalo; Dunn, Casey W.; Hejnol, Andreas; Kristensen, Reinhardt M.; Neves, Ricardo C.; et al. (junio de 2011). "Relaciones de metazoos de alto nivel: progreso reciente y preguntas pendientes". Organismos, diversidad y evolución . 11 (2): 151–172. doi :10.1007/s13127-011-0044-4. S2CID  32169826.
  30. ^ Smith, Martin R.; Ortega-Hernández, Javier (2014). "Las garras parecidas a las de los onicóforos de Hallucigenia y el caso de Tactopoda" (PDF) . Nature . 514 (7522): 363–366. Bibcode :2014Natur.514..363S. doi :10.1038/nature13576. PMID  25132546. S2CID  205239797.
  31. ^ "Ecdysozoa". Metazoa. Palaeos (palaeos.com) . Consultado el 2 de septiembre de 2017 .
  32. ^ Yamasaki, Hiroshi; Fujimoto, Shinta; Miyazaki, Katsumi (junio de 2015). "Posición filogenética de Loricifera inferida a partir de secuencias de genes de ARNr 18S y 28S casi completas". Zoological Letters . 1 : 18. doi : 10.1186/s40851-015-0017-0 . PMC 4657359 . PMID  26605063. 
  33. ^ Kapli, Pascualia; Natsidis, Paschalis; Leite, Daniel J.; Fursman, Maximiliano; Jeffrie, Nadia; Rahman, Imran A.; et al. (2021-03-19). "La falta de apoyo a la Deuterostomia impulsa la reinterpretación de la primera Bilateria". Avances científicos . 7 (12): eabe2741. Código Bib : 2021SciA....7.2741K. doi :10.1126/sciadv.abe2741. ISSN  2375-2548. PMC 7978419 . PMID  33741592. 
  34. ^ Peterson, Kevin J.; Cotton, James A.; Gehling, James G.; Pisani, Davide (27 de abril de 2008). "El surgimiento ediacárico de los bilaterales: congruencia entre los registros fósiles genéticos y geológicos". Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences . 363 (1496): 1435–1443. doi :10.1098/rstb.2007.2233. PMC 2614224 . PMID  18192191. 
  35. ^ Philippe, Hervé; Poustka, Albert J.; Chiodin, Marta; Hoff, Katharina J.; Dessimoz, Christophe; Tomiczek, Bartlomiej; et al. (2019). "Mitigar los efectos anticipados de los errores sistemáticos respalda la relación de grupo hermano entre Xenacoelomorpha y Ambulacraria". Current Biology . 29 (11): 1818–1826.e6. doi :10.1016/j.cub.2019.04.009. hdl : 21.11116/0000-0004-DC4B-1 . ISSN  0960-9822. PMID  31104936. S2CID  155104811.

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