Thalattosauria ( del griego "lagartos marinos") es un orden extinto de reptiles marinos que vivieron entre el Triásico medio y el superior . Los talattosaurios eran diversos en tamaño y forma, y se dividen en dos superfamilias: Askeptosauroidea y Thalattosauroidea . Los askeptosáuroideos eran endémicos del océano Tetis , sus fósiles se han encontrado en Europa y China, y probablemente eran comedores de peces semiacuáticos con hocicos rectos y habilidades terrestres decentes. [1] Los talattosáuroideos estaban más especializados para la vida acuática y la mayoría tenía hocicos inusuales hacia abajo y dentadura aplastante. Los talattosáuroideos vivían a lo largo de las costas de Panthalassa y el océano Tetis, y eran más diversos en China y el oeste de América del Norte. [2] La especie más grande de talattosaurios creció hasta más de 4 metros (13 pies) de longitud, incluida una cola larga y aplanada utilizada en la propulsión submarina. Aunque los talatosaurios tenían un parecido superficial con los lagartos , sus relaciones exactas no están resueltas. Se los acepta ampliamente como diápsidos , pero los expertos los han ubicado de diversas maneras en el árbol genealógico de los reptiles entre los lepidosauromorfos ( escamosos , rincocéfalos y sus parientes), [3] [4] los archosauromorfos ( arcosaurios y sus parientes), [ 5] los ictiosaurios [6] y/u otros reptiles marinos. [7] [8]
Los talattosaurios tienen adaptaciones moderadas a los estilos de vida marinos, incluyendo colas largas en forma de remo y cuerpos delgados con más de 20 vértebras dorsales. Hay pocos rasgos únicos del esqueleto postcraneal compartidos por todos los talattosaurios, pero el esqueleto sigue siendo útil para distinguir entre asceptosáuroideos y talattosáuroideos. Los asceptosáuroideos se caracterizan por cuellos alargados con espinas neurales cortas y al menos 11 vértebras, mientras que los talattosáuroideos tienen cuellos más cortos que a veces involucran tan solo cuatro vértebras. Los talattosáuroideos también tienen espinas neurales altas en el cuello, la espalda y especialmente las vértebras de la cola, lo que aumenta el área de superficie para nadar a través de la ondulación lateral . Los talattosáuroideos poseen además huesos de las extremidades cortos y anchos poco adaptados para el movimiento en tierra. En esta superfamilia, el húmero es más ancho cerca del hombro, el fémur es más ancho cerca de la rodilla, el radio es reniforme (" en forma de riñón ") y las falanges son largas y con forma de placa. Los asceptosáuroideos conservan huesos de las extremidades en forma de reloj de arena como los reptiles terrestres, pero incluso ellos comparten especializaciones con los talatosáuroideos como una tibia y un peroné cortos , y este último se expande cerca del tobillo. [1] [9] [2]
Los talattosaurios son reptiles diápsidos , lo que significa que tienen fenestras temporales, dos agujeros en la cabeza detrás de la órbita (cuenca ocular). Sin embargo, muchos talattosaurios tienen una fenestra temporal superior vestigial que tiene forma de hendidura, y algunos la tienen completamente cerrada por los huesos circundantes. [10] Los talattosaurios carecen de un hueso cuadratoyugal , lo que deja la fenestra temporal inferior abierta desde abajo. También carecen de huesos postparietales y tabulares , mientras que el hueso escamoso es pequeño, el hueso supratemporal es extenso y el hueso cuadrado es grande. Cuando se ve desde arriba, el borde posterior del cráneo tiene una gran ensenada triangular que se extiende más hacia adelante que los cuadrados. [5]
Los talattosaurios tienen un hocico significativamente más largo que la porción del cráneo detrás de los ojos. La mayor parte de esta longitud está formada por los huesos premaxilares , y las fosas nasales (orificios nasales) están desplazados hacia atrás cerca de los ojos. Los premaxilares se extienden hacia atrás muy lejos y están incisos en los huesos frontales . Esto conduce a un rasgo inusual que es característico de los talattosaurios, donde los huesos nasales izquierdo y derecho están separados entre sí y restringidos a una pequeña porción del hocico cerca de las fosas nasales. El hueso lagrimal generalmente se pierde o se fusiona con el gran hueso prefrontal en forma de medialuna frente a la órbita, reflejando el hueso postfrontal que generalmente está fusionado con el hueso postorbital de tres puntas detrás de la órbita. [10] [11] [5]
Askeptosauroidea tienen hocicos estrechos y de bordes rectos que a menudo son alargados y llenos de dientes cónicos. Un askeptosauroideo, Endennasaurus , no tiene dientes [12] mientras que otro, Miodentosaurus , tiene un hocico corto y romo. [13] La mayoría de los miembros del segundo grupo de talatosaurios, Thalattosauroidea , tienen hocicos más distintivos y volteados hacia abajo. Clarazia y Thalattosaurus tienen hocicos que se estrechan en una punta estrecha. La mayor parte del hocico es recto, pero los premaxilares en la punta están volteados hacia abajo. Xinpusaurus y Concavispina también tienen premaxilares volteados hacia abajo , pero el extremo de los maxilares está marcadamente volteado hacia arriba, formando una muesca en su cráneo. En Hescheleria (y potencialmente Nectosaurus y Paralonectes ), los premaxilares están abruptamente inclinados hacia abajo al final del hocico, casi formando un ángulo recto con el resto de la mandíbula. En estas formas, el final del hocico es un gancho dentado separado del resto de la mandíbula por un espacio llamado diastema . Los talattosáuridos también tienen dentición heterodonta , con dientes puntiagudos perforantes en la parte delantera del hocico y dientes bajos y trituradores más atrás. [11] La excepción a esta regla es Gunakadeit , que tiene un hocico recto y muchos dientes delgados. [2] Los talattosáuridos a menudo tienen un proceso retroarticular pronunciado en la parte trasera de la mandíbula. Los talattosáuridos están más especializados que los asceptosáuridos en la anatomía de la mandíbula, ya que han desarrollado un gran hueso coronoideo en forma de pico y un hueso angular que se extiende mucho hacia adelante a lo largo del borde inferior de la mandíbula. La dentición palatina es extensa en los talatosáuroideos pero ausente en los asceptosáuroideos. [14] [2]
Los talattosaurios solo se conocen a partir de depósitos marinos, lo que indica que todos eran reptiles principalmente acuáticos. Las fosas nasales retraídas y la cola larga en forma de remo son otra evidencia de hábitos acuáticos. Los talattosáuridos aparentemente pasaban todo su tiempo en el agua, con extremidades cortas y anchas, huesos de muñecas y tobillos poco desarrollados y vértebras altas adaptadas para nadar mediante ondulación lateral . Aun así, conservaban garras fuertes y dígitos funcionales que no se habían transformado en aletas, en contraste con los ictiosaurios y los sauropterigios . A diferencia de estos otros reptiles marinos, no hay evidencia de que los talattosáuridos se adaptaran completamente a una vida pelágica en el océano abierto, y en cambio probablemente todos vivieron en aguas cálidas cerca de la costa. Los asceptosáuridos tenían extremidades más fuertes más típicas de los reptiles terrestres, lo que indica que habrían sido capaces de moverse en la tierra hasta cierto punto. Probablemente usaban principalmente sus colas cuando nadaban, mientras que los talattosáuridos pueden haber utilizado su cuerpo y cola en conjunto. [3] [1] [12] [2] [15]
Los talattosaurios tenían dietas diversas, aunque probablemente todas involucraban animales marinos de una forma u otra. Endennasaurus probablemente predató animales pequeños como alevines de peces o pequeños crustáceos debido a su falta de dientes. [12] Varios talattosáuroideos (como Thalattosaurus , Xinpusaurus y Concavispina ) tenían dientes grandes en forma de colmillos en la parte delantera de la boca y dientes gruesos en forma de botón en la parte trasera de la boca. Basándose en la técnica de Massare (1987) [16] de correlacionar la dieta con la forma de los dientes, los dientes más altos eran adecuados para una dieta "trituradora", que incluía peces acorazados, grandes crustáceos y amonitas de caparazón fino . Los dientes bajos y robustos habrían sido útiles para una dieta "trituradora" especializada en grandes moluscos u otras presas de caparazón grueso. [14] [17] Los delgados dientes de Gunakadeit se correlacionan con el gremio "Pierce II" de Massare (1987), lo que indica que probablemente se alimentaba de peces y calamares blandos y de rápido movimiento. También tenía un gran aparato hioideo que puede haber jugado un papel en la alimentación por succión . [2] Los talattosaurios también fueron presa de otros reptiles marinos: se ha encontrado el torso de un Xinpusaurus xingyiensis de ~4 metros (13 pies) de largo dentro de la cavidad corporal de un esqueleto de 5 metros (16 pies) de largo del ictiosaurio depredador Guizhouichthyosaurus . Esta es la interacción depredadora más antigua conocida entre reptiles marinos, y Xinpusaurus también puede ser la presa más grande preservada dentro de otro reptil marino. [18]
No se sabe con certeza de dónde se originaron los talatosaurios. Durante el período Triásico, la Tierra tenía un supercontinente gigante, Pangea , que estaba rodeado por el superocéano Panthalassa . La parte oriental de Pangea estaba atravesada por un enorme mar interior tropical, el océano Tetis , que se extendía desde China hasta Europa occidental. Si bien los talatosáuroideos se conocen en depósitos marinos del Triásico en todo el mundo, los askeptosáuroideos solo se conocen en depósitos de Tetis. Suponiendo que Endennasaurus y Askeptosaurus fueran los askeptosáuroideos más basales , Askeptosauroidea se habría originado en el océano Tetis occidental, ahora la región alpina de Europa. [1] Sin embargo, si Miodentosaurus es más basal, un origen en Tetis occidental (europeo) sería significativamente menos probable. [19] Aunque el grupo hermano de Thalattosauria aún es objeto de debate, una posibilidad, los ictiosauriomorfos , aparentemente evolucionaron en el este de Tetis (China) durante el Triásico temprano o antes. [8]
Los talattosáuridos más antiguos conocidos ( Thalattosaurus , Paralonectes y Agkistrognathus de la Formación Sulphur Mountain de Columbia Británica ) vivieron en el este de Panthalassa, a lo largo de lo que ahora es la costa occidental de América del Norte. Müller (2005, 2007) argumentó que al menos una rama de los talattosáuridos había logrado extenderse por todo el mundo al principio de su evolución. [1] [20] Sin embargo, esto se basa en la hipótesis de que Nectosaurus (de California), Xinpusaurus (de China) y una especie sin nombre de Austria formaron un clado basal a otros talattosáuridos, un esquema de clasificación que contrasta con muchos otros estudios. [9] La distribución mundial de Thalattosauroidea es intrigante considerando que se considera que los talattosáuridos están mal adaptados para atravesar océanos abiertos, lo que habría sido una necesidad para extenderse entre la costa oriental de Panthalassa y el océano Tetis. [20] Los "refugios" costeros como los arcos de islas volcánicas y los guyots pueden haber facilitado la capacidad de los talatosaurios de propagarse entre cuencas oceánicas. [10] Anteriormente, solo se habían informado formas similares a Hescheleria en América del Norte y Europa, [21] pero en 2021 se informó de un fragmento de hocico similar a Hescheleria en China, lo que indica que también tenían una distribución generalizada. [22] También se observan conexiones trans-Panthalassa en otras formas de vida marina del Triásico, como los pistosaurios y los amonites . [10] Evidentemente, los talatosaurios fueron capaces de dispersarse por las principales regiones marinas varias veces antes de la extinción del grupo, y es probable que los talatosáuridos fueran más prolíficos en la propagación que los asceptosáuridos debido a sus mayores adaptaciones acuáticas. [2]
Cuando Merriam lo nombró por primera vez en 1904, Thalattosauria solo era conocido por la especie Thalattosaurus alexandrae . Basándose principalmente en la forma general del cráneo, se planteó la hipótesis de que estaba cerca del orden de reptiles Rhynchocephalia , que incluye a Sphenodon (el tuátara actual ). Sin embargo, Thalattosaurus fue reconocido como lo suficientemente distinto como para que se le diera su propio orden, y se agrupó tentativamente junto con Rhynchocephalia en el grupo Diaptosauria, una colección de varios reptiles "primitivos" que ahora se sabe que son polifiléticos . Dentro de Diaptosauria, los talattosaurios también se consideraron muy estrechamente relacionados con los coristoderos y los "Proganosauria" ( parareptiles ). También se hicieron comparaciones con Parasuchia ( fitosaurios ), Lacertilia ( lagartos ) y Proterosuchus , pero se descartaron por ser incompatibles con los esquemas evolutivos propuestos. [23]
En una discusión posterior, Merriam (1905) consideró una relación con los ictiosaurios debido a su ecología similar, pero cuestionó por qué su cráneo y anatomía vertebral divergirían tan ampliamente si tenían un ancestro común cercano. Propuso que las posibles similitudes se explicaban mejor como evolución convergente. La posibilidad de que los talatosaurios divergieran de reptiles cercanos a los lagartos (como Paliguana ) se describió con más detalle, con los talatosaurios sirviendo como un intento temprano de corta duración para que los casi lagartos regresaran al mar, un proceso evolutivo que luego se repitió con más éxito cuando los mosasaurios evolucionaron a partir de verdaderos lagartos. Sin embargo, Merriam no encontró evidencia clara de que algún grupo de reptiles conocido previamente fuera directamente ancestral de los talatosaurios o viceversa. Probablemente descendieron de reptiles terrestres del Pérmico, y no estaban estrechamente relacionados con otros grupos de reptiles marinos que evolucionaron por primera vez en el Triásico. [3] Los investigadores de finales del siglo XX generalmente ubicaban a los talatosaurios cerca de los rincocéfalos o escamosos como parte del grupo ahora conocido como Lepidosauromorpha . [14]
La creciente popularidad de la cladística a finales de los años 1980 tuvo algunos efectos en la clasificación de los talatosaurios. La investigación continua ha ayudado a consolidar algunos aspectos de la clasificación de los reptiles, como la división de los saurios (un clado importante de diápsidos que incluye a todos los reptiles vivos) en dos ramas en el Pérmico: los lepidosauromorfos (que conducen a los lagartos, las serpientes y el tuátara) y los archosauromorfos (que conducen a los cocodrilos y los dinosaurios, incluidas las aves). Aunque muchos paleontólogos todavía consideran que los talatosaurios son probablemente lepidosauromorfos, algunos estudios (como un análisis filogenético de Evans , 1988) han sugerido en cambio que pueden estar en la rama archosauromorfa de los saurios. [5] La reevaluación de Rieppel (1998) del paquipleurosaurio similar a un talatosaurio, Hanosaurus, argumentó que los talatosaurios tienen afinidades con el orden de reptiles acuáticos Sauropterygia , que a su vez está alineado con las tortugas dentro de una interpretación expansiva de Lepidosauromorpha. [4]
Un análisis de Müller (2004) incluso ha considerado que los talatosaurios pertenecen justo fuera de Sauria. Inusualmente, los talatosaurios tienen una afinidad para desplazarse cerca de los ictiosaurios (en el grupo Ichthyosauromorpha ) cuando ciertos saurios basales o casi-saurios se excluyen del conjunto de datos. [6] Algunos análisis derivados de Müller (2004) agrupan a los talatosaurios en un "superclado marino" con ictiosaurios y sauropterigios, y a veces también con tortugas, arcosaurios o lepidosauromorfos. Por ejemplo, Simões et al (2022) clasifican a los talatosaurios como el grupo hermano de los sauropterigios, con su clado siendo hermano de los ictiosaurios, y los tres siendo arcosaurios basales . Sin embargo, los cladogramas generados por estos análisis cambian de maneras impredecibles a través de alteraciones en su metodología (como incluir o excluir adaptaciones acuáticas o cambiar entre parsimonia e inferencia bayesiana ), lo que lleva a algunos a tener preocupaciones sobre la validez del "superclado marino". [7] [8] [24] [25] [26] Si bien los talatosaurios son casi con certeza diápsidos, el gran grado de incertidumbre que rodea sus relaciones con los grupos externos ha llevado a la mayoría de los paleontólogos modernos a clasificarlos como Diapsida incertae sedis .
Uno de los primeros análisis filogenéticos centrados específicamente en los talatosaurios fue parte de la reevaluación de Thalattosaurus y Nectosaurus por parte de Nicholls (1999) . Utilizó una definición restringida de Thalattosauria que se refería a un clado que incluía a todos los reptiles más estrechamente relacionados con Nectosaurus y Hescheleria que con Endennasaurus o Askeptosaurus . El grupo más inclusivo que incluía a Askeptosaurus , Endennasaurus y los talatosaurios tradicionales recibió el nombre de Thalattosauriformes . [14] [1] [20]
Sin embargo, la mayoría de los estudios centrados en el grupo han preferido mantener una definición más amplia de Thalattosauria equivalente al clado Thalattosauriformes de Nicholls, que incluye reptiles cercanos tanto a Askeptosaurus como a Thalattosaurus . En estos estudios, Thalattosauria se divide en dos ramas, una que conduce a parientes de Askeptosaurus y la otra que conduce a parientes de Thalattosaurus . El clado que contiene reptiles más cercanos a Thalattosaurus que a los askeptosáuridos recibe el nombre de Thalattosauroidea (y a veces llamado Thalattosauridea [9] [19] ). Mientras tanto, el clado que contiene reptiles más cercanos a los askeptosáuridos se denomina Askeptosauroidea [10] [13] [2] o Askeptosauridea. [9] [19]
Estudios posteriores desde Nicholls (1999) comenzaron a incluir más taxones, incluyendo taxones chinos recientemente descritos como Anshunsaurus y Xinpusaurus . [10] [27] Sin embargo, la incertidumbre sobre la ascendencia talattosauria de Endennasaurus llevó a que se lo excluyera de estos análisis. Después de que Müller et al . (2005) reafirmaran que Endennasaurus estaba estrechamente relacionado con Askeptosaurus , [12] todos los talattosaurios conocidos en ese momento finalmente se combinaron en análisis filogenéticos. [9] [20] Los estudios de Rieppel, Liu, Cheng, Wu y otros continuaron identificando nuevos taxones chinos como Miodentosaurus y varias especies de Anshunsaurus y Xinpusaurus , aunque la homoplasia en estos nuevos taxones ha llevado a poca resolución en la estructura de las dos ramas principales de Thalattosauria. [13] [28] En un intento de remediar este problema, Liu et al . (2013) desarrollaron nuevos análisis filogenéticos durante la descripción de Concavispina , [19] y Druckenmiller et al. (2020) durante la descripción de Gunakadeit . [2]
Las relaciones internas de los talatosaurios aún se consideran tentativas e inconclusas, aunque la estructura fundamental del grupo (un clado monofilético Thalattosauria dividido en askeptosauroides y talatosaurios) es muy estable. Algunos paleontólogos han intentado dividir a los talatosaurios en familias. Una familia, Askeptosauridae , se considera típicamente que incluye a Askeptosaurus y Anshunsaurus, [9] con algunos estudios que también colocan a Miodentosaurus [13] o Endennasaurus [12] dentro de ella. Otra familia, Thalattosauridae, se usó originalmente para agrupar a Thalattosaurus y Nectosaurus , [3] luego se redefinió para excluir a Nectosaurus , [14] y más tarde todavía abarcó prácticamente a todos los talatosaurios. [19] Muchos paleontólogos centrados en los talatosaurios evitan usar nombres de familia debido a su uso inconsistente y validez cuestionable.
El cladograma que se presenta aquí se basa en el análisis más amplio y reciente de las relaciones intragrupales de los talatosaurios, realizado por Druckenmiller et al. (2020). Muestra todos los géneros de talatosaurios, excepto el fragmentario Agkistrognathus . [2]
Otros talattosaurios incluyen especies sin nombre o indeterminadas de la Formación Kössen de Austria , [20] las Formaciones Sulphur Mountain [29] y Pardonet [30] de Columbia Británica , la Formación Natchez Pass de Nevada , [30] [21] y la Formación Vester de Oregón . [31] [32] Blezingeria , un reptil marino fragmentario del Muschelkalk de Alemania , también ha sido considerado un talattosaurio por algunos autores, pero esta asignación es incierta en el mejor de los casos. [1] Neosinasaurus , un reptil poco conocido de la Formación Xiaowa de China, también ha sido considerado un talattosaurio. [13] Se conocen fragmentos de talattosaurio del Muschelkalk español. [33] Un espécimen previamente sin nombre de Alaska [34] fue descrito como Gunakadeit en 2020. [2]