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La acomodación es el proceso por el cual el ojo de los vertebrados cambia la potencia óptica para mantener una imagen clara o enfocar un objeto a medida que varía su distancia. En esto, las distancias varían para los individuos desde el punto lejano (la distancia máxima desde el ojo a la que se puede ver una imagen clara de un objeto) hasta el punto cercano (la distancia mínima para una imagen clara). La acomodación suele actuar como un reflejo , incluyendo parte del reflejo de acomodación-convergencia , pero también puede controlarse de forma consciente.
Las principales formas en que los animales pueden cambiar de enfoque son:
Para enfocar la luz dispersada por objetos en un entorno tridimensional en una colección bidimensional de puntos de luz brillantes individuales es necesario doblar la luz. Para obtener una buena imagen de estos puntos de luz en un área definida se requiere una desviación sistemática y precisa de la luz llamada refracción . La imagen real formada a partir de millones de estos puntos de luz es la que ven los animales usando sus retinas . Una curvatura muy uniforme de partes de la córnea y del cristalino produce esta desviación sistemática de la luz hacia la retina.
Debido a la naturaleza de la óptica, la imagen enfocada en la retina siempre está invertida con respecto al objeto. Diferentes animales viven en diferentes ambientes que tienen diferentes índices de refracción que involucran agua, aire y, a menudo, ambos. Por lo tanto, se requiere que los ojos desvíen diferentes cantidades de luz, lo que lleva a que se utilicen diferentes mecanismos de enfoque en diferentes entornos. La interfaz aire/córnea implica una diferencia mayor en el índice de refracción que las estructuras hidratadas dentro del ojo. Como resultado, los animales que viven en el aire tienen la mayor parte de la desviación de la luz lograda en la interfaz aire/córnea y la lente participa en el enfoque más fino de la imagen.
Generalmente los mamíferos, aves y reptiles que viven en el aire varían el poder óptico de sus ojos cambiando sutil y precisamente la forma del cristalino elástico utilizando el cuerpo ciliar .
La pequeña diferencia en el índice de refracción entre el agua y la córnea hidratada significa que los peces y anfibios necesitan desviar más la luz utilizando las estructuras internas del ojo. Por lo tanto, los ojos evolucionados en el agua tienen un mecanismo que implica cambiar la distancia entre una lente rígida más refractiva y la retina usando músculos menos uniformes en lugar de cambiar sutilmente la forma de la lente usando músculos dispuestos circularmente. [1]
Las distintas formas de prueba experimental directa descritas en este artículo muestran que la mayoría de los vertebrados no acuáticos logran enfocar, al menos en parte, cambiando la forma de sus lentes.
Lo que no se comprende tan bien es cómo se realizan los cambios sutiles, precisos y muy rápidos en la forma de la lente. La prueba experimental directa de cualquier modelo de lente es necesariamente difícil, ya que la lente de los vertebrados es transparente y sólo funciona bien en los animales vivos. Al considerar los vertebrados, los aspectos de todos los modelos pueden desempeñar diferentes roles en el enfoque de la lente. Los modelos se pueden dividir en términos generales en dos campos. Aquellos modelos que enfatizan la importancia de las fuerzas externas que actúan sobre una lente más pasivamente elástica y otros modelos que incluyen fuerzas que pueden ser generadas internamente por la lente.
El modelo de una lente humana que cambia de forma fue propuesto por Young en una conferencia el 27 de noviembre de 1800. [2] Otros, como Helmholtz y Huxley, refinaron el modelo a mediados del siglo XIX explicando cómo el músculo ciliar se contrae rodeando la lente para enfocar. cerca de [3] y este modelo fue popularizado por Helmholtz en 1909. [4] [5] El modelo se puede resumir así. Normalmente, el cristalino se mantiene bajo tensión mediante los ligamentos de suspensión y la cápsula que se tensan por la presión del globo ocular. A una distancia focal corta, el músculo ciliar se contrae, estirando el cuerpo ciliar y aliviando parte de la tensión en los ligamentos suspensorios, permitiendo que el cristalino se redondee un poco elásticamente, aumentando el poder refractivo. Cambiar el enfoque a un objeto a mayor distancia requiere una lente más delgada y menos curvada. Esto se logra relajando algunos de los músculos ciliares similares al esfínter, lo que permite que el cuerpo ciliar retroceda, tirando con más fuerza de la lente, haciéndola menos curvada y más delgada, aumentando así la distancia focal . Hay un problema con el modelo de Helmholtz porque, a pesar de que se han probado modelos matemáticos, ninguno se ha acercado lo suficiente a funcionar utilizando únicamente los mecanismos de Helmholtz. [6]
Schachar propuso un modelo para vertebrados terrestres que no fue bien recibido. [7] La teoría permite que el modelado matemático refleje con mayor precisión la forma en que enfoca el cristalino y al mismo tiempo tenga en cuenta las complejidades de los ligamentos suspensorios y la presencia de músculos radiales y circulares en el cuerpo ciliar. [8] [9] En este modelo, los ligamentos pueden tirar en diversos grados del cristalino en el ecuador utilizando los músculos radiales, mientras que los ligamentos desplazados desde el ecuador hacia adelante y hacia atrás [10] se relajan en diversos grados al contraer el músculos circulares. [11] Estas múltiples acciones [12] que operan sobre la lente elástica le permiten cambiar la forma de la lente en la parte frontal de manera más sutil. No solo cambia el enfoque, sino que también corrige las aberraciones de la lente que de otro modo podrían resultar del cambio de forma y, al mismo tiempo, se ajusta mejor al modelado matemático. [6]
El modelo " catenaria " de enfoque del cristalino propuesto por Coleman [13] exige menos tensión sobre los ligamentos que suspenden el cristalino. En lugar de que la lente en su conjunto se estire más delgada para la visión de lejos y se le permita relajarse para enfocar de cerca, la contracción de los músculos ciliares circulares da como resultado que la lente tenga menos presión hidrostática contra su frente. Luego, el frente de la lente puede reformar su forma entre los ligamentos suspensorios de manera similar a como una cadena floja que cuelga entre dos polos podría cambiar su curva cuando los polos se acercan. Este modelo requiere un movimiento fluido preciso del frente de la lente únicamente en lugar de intentar cambiar la forma de la lente en su conjunto. Si bien este concepto puede estar involucrado en el enfoque, la fotografía de Scheimpflug ha demostrado que la parte posterior de la lente también cambia de forma en el ojo vivo. [14]
Cuando Thomas Young propuso el cambio de la forma del cristalino humano como mecanismo de acomodación focal en 1801, pensó que el cristalino podría ser un músculo capaz de contraerse. Este tipo de modelo se denomina acomodación intracapsular ya que depende de la actividad dentro del cristalino. En una conferencia Nobel de 1911, Allvar Gullstrand habló sobre "Cómo encontré el mecanismo de acomodación intracapsular" y este aspecto del enfoque del cristalino sigue investigándose. [15] [16] [17] Young pasó tiempo buscando los nervios que podrían estimular la contracción del cristalino sin éxito. Desde entonces quedó claro que el cristalino no es un simple músculo estimulado por un nervio, por lo que el modelo Helmholtz de 1909 tuvo prioridad. Los investigadores anteriores al siglo XX no se beneficiaron de muchos descubrimientos y técnicas posteriores. Las proteínas de membrana, como las acuaporinas , que permiten que el agua fluya dentro y fuera de las células, son las proteínas de membrana más abundantes en el cristalino. [18] [19] También prevalecen las conexinas que permiten el acoplamiento eléctrico de las células. La microscopía electrónica y la microscopía inmunofluorescente muestran que las células fibrosas tienen una estructura y composición muy variables. [20] [21] [22] Las imágenes por resonancia magnética confirman una estratificación en la lente que puede permitir diferentes planes refractivos dentro de ella. [23] El índice de refracción del cristalino humano varía desde aproximadamente 1,406 en las capas centrales hasta 1,386 en las capas menos densas del cristalino. [24] Este gradiente de índice mejora la potencia óptica de la lente. A medida que se aprende más sobre la estructura del cristalino de los mamíferos a partir de fotografías in situ de Scheimpflug , resonancias magnéticas [14] [25] e investigaciones fisiológicas, se hace evidente que el cristalino en sí no responde de forma totalmente pasiva al músculo ciliar circundante, pero puede cambiar su refracción general. índice a través de mecanismos que involucran la dinámica del agua en la lente aún por aclarar. [26] [27] [28] La micrografía adjunta muestra fibras arrugadas de una lente de oveja relajada después de retirarla del animal, lo que indica un acortamiento de las fibras de la lente durante la acomodación del enfoque cercano. Los cambios relacionados con la edad en el cristalino humano también pueden estar relacionados con cambios en la dinámica del agua en el cristalino. [29] [30]
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El ojo humano joven puede cambiar el enfoque desde una distancia (infinito) hasta una distancia de hasta 6,5 cm del ojo. [32] [33] Este cambio dramático en el poder focal del ojo de aproximadamente 15 dioptrías (el recíproco de la distancia focal en metros) ocurre como consecuencia de una reducción en la tensión zonular inducida por la contracción del músculo ciliar . Este proceso puede ocurrir en tan solo 224 ± 30 milisegundos con luz brillante. [34] La amplitud de la acomodación disminuye con la edad. Hacia la quinta década de la vida, la amplitud acomodativa puede disminuir de modo que el punto cercano del ojo sea más remoto que la distancia de lectura. Cuando esto ocurre el paciente es presbicia . Una vez que ocurre la presbicia, aquellos que son emétropes (es decir, que no requieren corrección óptica para la visión de lejos) necesitarán una ayuda óptica para la visión de cerca; aquellos que son miopes (miopes y requieren una corrección óptica para la visión de lejos o de lejos), encontrarán que ven mejor de cerca sin su corrección de lejos; y aquellos que son hipermétropes (hipermetropes) encontrarán que pueden necesitar una corrección tanto para la visión de lejos como para la de cerca. Tenga en cuenta que estos efectos son más notorios cuando la pupila es grande; es decir, con poca luz. La disminución de la acomodación relacionada con la edad se produce casi universalmente hasta menos de 2 dioptrías cuando una persona alcanza entre 45 y 50 años, momento en el que la mayoría de la población habrá notado una disminución en su capacidad para enfocar objetos cercanos y, por lo tanto, necesitará gafas. para lectura o lentes bifocales. La acomodación disminuye a aproximadamente 1 dioptría a la edad de 70 años. La dependencia de la amplitud de la acomodación con la edad se resume gráficamente en las curvas clásicas de Duane . [31]
Cuando los humanos se acomodan a un objeto cercano, también hacen converger sus ojos y contraen sus pupilas . La combinación de estos tres movimientos (acomodación, convergencia y miosis ) está bajo el control del núcleo de Edinger-Westphal y se denomina tríada cercana , o reflejo de acomodación . [42] Si bien se entiende bien que es necesaria una convergencia adecuada para prevenir la diplopía , el papel funcional de la constricción pupilar sigue siendo menos claro. Podría decirse que puede aumentar la profundidad de campo al reducir la apertura del ojo y, por lo tanto, reducir la cantidad de acomodación necesaria para enfocar la imagen en la retina. [43]
Existe una relación medible ( relación de Matthiessen ) entre la cantidad de convergencia que se produce debido a la acomodación (relación AC/A, relación CA/C). Las anomalías en esto pueden provocar problemas de visión binocular . [44]
Hay muchos tipos de anomalías de alojamiento. Se puede clasificar en términos generales en dos: acomodación reducida y acomodación aumentada. [45] La disminución de la acomodación puede ocurrir debido a causas fisiológicas (presbicia), farmacológicas (cicloplejía) o patológicas. [45] La acomodación excesiva y el espasmo de acomodación son tipos de acomodación aumentada. [ cita necesaria ]
La presbicia , la insuficiencia fisiológica de acomodación debido a cambios en el cristalino relacionados con la edad (disminución de la elasticidad y aumento de la dureza) y la potencia de los músculos ciliares es la forma más común de disfunción acomodativa. [45] Provocará una disminución gradual de la visión de cerca.
La insuficiencia de acomodación es la condición en la que la amplitud de acomodación de una persona es menor en comparación con los límites fisiológicos para su edad. [45] La esclerosis prematura del cristalino o la debilidad del músculo ciliar debido a casos sistémicos o locales pueden causar insuficiencia de acomodación. [45] La insuficiencia acomodativa se clasifica además en diferentes categorías. [ cita necesaria ]
La acomodación mal sostenida es una condición similar a la insuficiencia acomodativa. En este caso, el rango de acomodación será normal, pero después de un trabajo excesivo de cerca, el poder de acomodación disminuirá. [46]
En la parálisis de la acomodación, la amplitud de la acomodación está notablemente reducida o completamente ausente ( cicloplejía ). [47] Puede ocurrir debido a una parálisis del músculo ciliar o una parálisis del nervio oculomotor. [45] Los fármacos parasimpaticolíticos como la atropina también causarán parálisis de la acomodación. [46]
Si la amplitud de acomodación entre los ojos difiere de 0,5 dioptrías o más, se considera desigual. [47] Las enfermedades orgánicas, los traumatismos craneoencefálicos o la ambliopía funcional pueden ser responsables de una acomodación desigual. [47]
La incapacidad acomodativa también se conoce como inercia acomodativa. [47] En esta condición habrá dificultad para cambiar de alojamiento de un punto a otro. Puede haber dificultades para ajustar el enfoque de lejos a cerca. [46] Es una condición comparativamente rara.
El espasmo de acomodación, también conocido como espasmo ciliar, es una condición de acomodación anormalmente excesiva que está fuera del control voluntario de la persona. [45] La visión puede ser borrosa debido a la pseudomiopía inducida .
El exceso de acomodación ocurre cuando un individuo utiliza más acomodación de la normal para realizar cierto trabajo cercano. Las definiciones modernas simplemente lo consideran como una incapacidad para relajar fácilmente el alojamiento. [47]
Los animales acuáticos incluyen algunos que también prosperan en el aire, por lo que los mecanismos de concentración varían más que en aquellos que sólo se encuentran en tierra. Algunas ballenas y focas pueden enfocar por encima y por debajo del agua al tener dos áreas de retina con una gran cantidad de bastones y conos [48] en lugar de una como en los humanos. Tener dos áreas de retina de alta resolución presumiblemente permite dos ejes de visión, uno para arriba y otro para debajo del agua. En reptiles y aves , el cuerpo ciliar que sostiene el cristalino a través de ligamentos suspensorios también toca el cristalino con una serie de almohadillas en su superficie interna. Estas almohadillas comprimen y liberan la lente para modificar su forma mientras enfocas objetos a diferentes distancias; Los ligamentos suspensorios suelen realizar esta función en los mamíferos . En la visión de peces y anfibios , la lente tiene una forma fija y, en cambio, el enfoque se logra moviendo la lente hacia adelante o hacia atrás dentro del ojo usando un músculo llamado retractor lentus. [49]
En los peces cartilaginosos , los ligamentos suspensorios son reemplazados por una membrana, que incluye un pequeño músculo en la parte inferior del cristalino. Este músculo empuja la lente hacia adelante desde su posición relajada cuando enfoca objetos cercanos. En los teleósteos , por el contrario, un músculo se proyecta desde una estructura vascular en el suelo del ojo, llamado proceso falciforme , y sirve para tirar del cristalino hacia atrás desde la posición relajada para enfocar objetos distantes. Si bien los anfibios mueven el cristalino hacia adelante, al igual que los peces cartilaginosos, los músculos involucrados no son similares en ninguno de los dos tipos de animales. En las ranas , hay dos músculos, uno encima y otro debajo del cristalino, mientras que otros anfibios tienen sólo el músculo inferior. [49]
En los vertebrados más simples, las lampreas y los mixinos , la lente no está adherida en absoluto a la superficie exterior del globo ocular. No hay humor acuoso en estos peces y el cuerpo vítreo simplemente presiona la lente contra la superficie de la córnea. Para enfocar sus ojos, una lamprea aplana la córnea usando músculos fuera del ojo y empuja el cristalino hacia atrás. [49]
Si bien no son vertebrados, aquí se hace una breve mención de la evolución convergente de los ojos de los vertebrados y los moluscos . El ojo de molusco más complejo es el ojo de cefalópodo , que tiene una estructura y función superficialmente similar a la de un ojo de vertebrado, incluida la acomodación, aunque se diferencia en aspectos básicos, como tener una lente de dos partes y no tener córnea. [50] [51] Los requisitos fundamentales de la óptica deben ser cubiertos por todos los ojos con lentes utilizando los tejidos a su disposición para que, superficialmente, todos los ojos tiendan a verse similares. Lo que varía entre los animales es la forma en que se cumplen los requisitos ópticos utilizando diferentes tipos de células y mecanismos estructurales.
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