Los micromurciélagos constituyen el suborden Microchiroptera dentro del orden Chiroptera ( murciélagos ). Los murciélagos se han diferenciado durante mucho tiempo en Megachiroptera (megabats) y Microchiroptera, según su tamaño, el uso de la ecolocalización por parte de los Microchiroptera y otras características; La evidencia molecular sugiere una subdivisión algo diferente, ya que se ha demostrado que los micromurciélagos son un grupo parafilético . [1]
Los micromurciélagos miden de 4 a 16 cm (1,6 a 6,3 pulgadas) de largo. [2] La mayoría de los micromurciélagos se alimentan de insectos, pero algunas de las especies más grandes cazan aves, lagartos, ranas, murciélagos más pequeños o incluso peces . Sólo tres especies de micromurciélagos se alimentan de la sangre de grandes mamíferos o aves (" murciélagos vampiros "); Estos murciélagos viven en América del Sur y Central.
Aunque la mayoría de los micromurciélagos de "nariz de hoja" comen frutas y néctar, el nombre "nariz de hoja" no es una designación destinada a indicar la dieta preferida entre dicha variedad. [3] Tres especies siguen la floración de los cactus columnares en el noroeste de México y el suroeste de los Estados Unidos hacia el norte en la primavera del norte y luego los agaves en flor hacia el sur en el otoño del norte. [4] Otros murciélagos con nariz de hoja, como el espectro Vampyrum de América del Sur, cazan una variedad de presas como lagartos y aves. Los murciélagos de herradura de Europa, así como los murciélagos de nariz de hoja de California, tienen una nariz de hoja muy intrincada para la ecolocalización y se alimentan principalmente de insectos.
.png/1280px-Dilambdodont_teeth_pattern_(microbat).png)
La forma y función de los dientes de los micromurciélagos difieren como resultado de las diversas dietas que pueden tener estos murciélagos. Los dientes están diseñados principalmente para descomponer los alimentos; por lo tanto, la forma de los dientes se correlaciona con conductas alimentarias específicas. [5] En comparación con los megamurciélagos que se alimentan únicamente de frutas y néctar, los micromurciélagos ilustran una variedad de dietas y han sido clasificados como insectívoros , carnívoros , sanguinívoros , frugívoros y nectarívoros . [6] Las diferencias observadas entre el tamaño y la función de los caninos y molares entre los micromurciélagos de estos grupos varían como resultado de esto.
Las diversas dietas de los micromurciélagos reflejan tener dentición, o muelas, que muestran una morfología derivada de los dientes de dilambdodont, que se caracterizan por un ectolofo o estante estilolar en forma de W. [7] [ no es lo suficientemente específico para verificarlo ] Un molar superior de dilambdodonte en forma de W incluye un metacono y un paracono, que se encuentran en la parte inferior de la “W”; mientras que el resto de la “W” está formado por crestas que van desde el metacono y el paracono hasta las cúspides del yo estilar.
Los micromurciélagos muestran diferencias entre el tamaño y la forma de sus caninos y molares, además de tener variaciones distintivas entre las características de su cráneo que contribuyen a su capacidad para alimentarse de manera efectiva. Los micromurciélagos frugívoros tienen pequeñas áreas de plataforma estilar, filas molariformes cortas y paladares y caras anchas. Además de tener caras anchas, los micromurciélagos frugívoros tienen cráneos cortos, que colocan los dientes más cerca del punto de apoyo de la palanca de la mandíbula, lo que permite aumentar la fuerza de la mandíbula. [8] Los micromurciélagos frugívoros también poseen un patrón diferente en sus molares en comparación con los micromurciélagos carnívoros, insectívoros, nectarívoros y sanguinívoros. [6] Por el contrario, los micromurciélagos insectívoros se caracterizan por tener dientes más grandes, pero menos, caninos largos y terceros molares superiores acortados; mientras que los micromurciélagos carnívoros tienen grandes molares superiores. Generalmente, los micromurciélagos que son insectívoros, carnívoros y frugívoros tienen dientes grandes y paladares pequeños; sin embargo, ocurre lo contrario con los micromurciélagos que son nectarívoros. Aunque existen diferencias entre el tamaño del paladar y los dientes de los micromurciélagos, la proporción de los tamaños de estas dos estructuras se mantiene entre micromurciélagos de distintos tamaños. [6]
La ecolocalización es el proceso en el que un animal produce un sonido de cierta longitud de onda y luego escucha y compara los ecos reflejados con el sonido original emitido. Los murciélagos utilizan la ecolocalización para formar imágenes de su entorno y de los organismos que lo habitan provocando ondas ultrasónicas a través de su laringe . [9] [10] La diferencia entre las ondas ultrasónicas producidas por el murciélago y lo que el murciélago oye le proporciona información sobre su entorno. La ecolocalización ayuda al murciélago no sólo a detectar presas, sino también a orientarse durante el vuelo. [11]
La mayoría de los micromurciélagos generan ultrasonidos con su laringe y emiten el sonido por la nariz o la boca. [12] Las producciones de sonido se generan a partir de las cuerdas vocales en los mamíferos debido a las membranas elásticas que componen estos pliegues. La vocalización requiere estas membranas elásticas porque actúan como una fuente para transformar el flujo de aire en ondas de presión acústica. La energía se suministra a las membranas elásticas desde los pulmones y da como resultado la producción de sonido. La laringe alberga las cuerdas vocales y forma el conducto para el aire espiratorio que producirá el sonido. [13] Microbat tienen una frecuencia de 14.000 a más de 100.000 hercios , mucho más allá del rango del oído humano (se considera que el rango de audición humana típica es de 20 a 20.000 Hz). Las vocalizaciones emitidas forman un amplio haz de sonido que se utiliza para sondear el entorno y para comunicarse con otros murciélagos. A nivel molecular, se ha descubierto que CPLX1 participa en esta producción de ondas ultrasónicas. [14]
La ecolocalización laríngea es la forma dominante de ecolocalización en los micromurciélagos; sin embargo, no es la única forma en que los micromurciélagos pueden producir ondas ultrasónicas. Excluyendo a los micromurciélagos no ecolocantes y con ecolocación laríngea, se ha demostrado que otras especies de micromurciélagos y megamurciélagos producen ondas ultrasónicas al batir sus alas, chasquear la lengua o usar la nariz. [9] Los murciélagos con ecolocalización laríngea, en general, producen ondas ultrasónicas con su laringe que está especializada en producir sonidos de longitud de onda corta . La laringe se encuentra en el extremo craneal de la tráquea y está rodeada por músculos cricotiroideos y cartílago tiroides . Como referencia, en los humanos , esta es la zona donde se encuentra la nuez de Adán . La fonación de ondas ultrasónicas se produce a través de las vibraciones de las membranas vocales en el aire espiratorio. La intensidad con la que vibran estas cuerdas vocales varía con la actividad y entre especies de murciélagos. [15] Una característica de los micromurciélagos ecolocalizadores laríngeos que los distingue de otros micromurciélagos ecolocalizadores es la articulación de su hueso estilohial con su hueso timpánico . Los huesos estilohiales son parte del aparato hioides que ayudan a sostener la garganta y la laringe. El hueso timpánico forma el suelo del oído medio . Además de la conexión entre el hueso estilohial y el hueso timpánico como indicador de micromurciélagos ecolocalizadores laríngeos, otro marcador definitivo es la presencia de un hueso estilohial aplanado y expandido en el extremo craneal. [10]
Los micromurciélagos que ecolocalizan laríngeamente deben poder distinguir entre las diferencias del pulso que producen y el eco de retorno que sigue al ser capaces de procesar y comprender las ondas ultrasónicas a nivel neuronal , para poder obtener información precisa sobre su entorno y orientación en el mismo. [9] La conexión entre el hueso estilohial y el hueso timpánico permite al murciélago registrar neuralmente las ondas ultrasónicas salientes y entrantes producidas por la laringe . [11] Además, los huesos estilohiales conectan la laringe con los huesos timpánicos a través de una conexión cartilaginosa o fibrosa (dependiendo de la especie de murciélago). Mecánicamente, la importancia de esta conexión es que sostiene la laringe anclándola a los músculos cricotiroideos circundantes , además de acercarla a la cavidad nasal durante la fonación . Los huesos estilohiales a menudo están reducidos en muchos otros mamíferos; sin embargo, son más prominentes en los murciélagos con ecolocación laríngea y son parte del aparato hioides de los mamíferos. El aparato hioides funciona en la respiración, la deglución y la fonación en los micromurciélagos y en otros mamíferos. Una característica importante de la conexión ósea en los micromurciélagos con ecolocalización laríngea es la articulación extendida de la porción ventral de los huesos timpánicos y el extremo proximal del hueso estilohial que se dobla alrededor de él para establecer esta conexión. [9]
Si bien los murciélagos se han dividido tradicionalmente en megamurciélagos y micromurciélagos, evidencia molecular reciente ha demostrado que la superfamilia Rhinolophoidea está más relacionada genéticamente con los megamurciélagos que con los micromurciélagos, lo que indica que los micromurciélagos son parafiléticos. Para resolver la parafilia de los micromurciélagos, los quirópteros se dividieron en subórdenes Yangochiroptera (que incluye Nycteridae, vespertilionoides, noctilionoides y embalonuroides) y Yinpterochiroptera , que incluye megamurciélagos, rinopomátidos, Rhinolophidae y Megadermatidae. [1]
Esta es la clasificación según Simmons y Geisler (1998):
Superfamilia Emballonuroidea
Superfamilia Rhinopomatoidea
Superfamilia Rhinolophoidea
Superfamilia Vespertilionoidea
Superfamilia Molossoidea
Superfamilia Nataloidea
Superfamilia Noctilionoidea
