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Métodos comparativos filogenéticos.

Los métodos comparativos filogenéticos ( PCM ) utilizan información sobre las relaciones históricas de linajes ( filogenias ) para probar hipótesis evolutivas. El método comparativo tiene una larga historia en la biología evolutiva; de hecho, Charles Darwin utilizó las diferencias y similitudes entre especies como fuente importante de evidencia en El origen de las especies . Sin embargo, el hecho de que los linajes estrechamente relacionados compartan muchos rasgos y combinaciones de rasgos como resultado del proceso de descendencia con modificación significa que los linajes no son independientes. Esta comprensión inspiró el desarrollo de métodos comparativos explícitamente filogenéticos. [1] Inicialmente, estos métodos se desarrollaron principalmente para controlar la historia filogenética al realizar pruebas de adaptación ; [2] sin embargo, en los últimos años el uso del término se ha ampliado para incluir cualquier uso de filogenias en pruebas estadísticas. [3] Aunque la mayoría de los estudios que emplean PCM se centran en organismos existentes, muchos métodos también se pueden aplicar a taxones extintos y pueden incorporar información del registro fósil . [4]

Los PCM generalmente se pueden dividir en dos tipos de enfoques: aquellos que infieren la historia evolutiva de algún carácter ( fenotípico o genético ) a través de una filogenia y aquellos que infieren el proceso de ramificación evolutiva en sí ( tasas de diversificación ), aunque hay algunos enfoques que no lo hacen. ambos simultáneamente. [5] Normalmente, el árbol que se utiliza junto con los PCM se ha estimado de forma independiente (ver filogenética computacional ), de modo que se supone que se conocen tanto las relaciones entre los linajes como la longitud de las ramas que los separan.

Aplicaciones

Los enfoques filogenéticos comparativos pueden complementar otras formas de estudiar la adaptación, como el estudio de poblaciones naturales, estudios experimentales y modelos matemáticos. [6] Las comparaciones interespecíficas permiten a los investigadores evaluar la generalidad de los fenómenos evolutivos considerando eventos evolutivos independientes. Este enfoque es particularmente útil cuando hay poca o ninguna variación dentro de las especies. Y debido a que pueden usarse para modelar explícitamente procesos evolutivos que ocurren durante períodos de tiempo muy largos, pueden proporcionar información sobre cuestiones macroevolutivas, que alguna vez fueron dominio exclusivo de la paleontología . [4]

Áreas de distribución de 49 especies de mamíferos en relación con su tamaño corporal. Las especies de cuerpo más grande tienden a tener áreas de distribución más grandes, pero en cualquier tamaño corporal determinado, los miembros del orden Carnivora ( carnívoros y omnívoros ) tienden a tener áreas de distribución más grandes que los ungulados (todos los cuales son herbívoros ). Que esta diferencia se considere estadísticamente significativa depende del tipo de análisis que se aplique [7]
Masa de los testículos de varias especies de primates en relación con su tamaño corporal y sistema de apareamiento. Las especies de cuerpo más grande tienden a tener testículos más grandes, pero en cualquier tamaño corporal, las especies en las que las hembras tienden a aparearse con varios machos tienen machos con testículos más grandes.

Los métodos comparativos filogenéticos se aplican comúnmente a cuestiones como:

→ Ejemplo: ¿cómo varía la masa cerebral en relación con la masa corporal ?

→ Ejemplo: ¿ los cánidos tienen corazones más grandes que los félidos ?

→ Ejemplo: ¿los carnívoros tienen áreas de distribución más grandes que los herbívoros?

→ Ejemplo: ¿dónde evolucionó la endotermia en el linaje que condujo a los mamíferos?

→ Ejemplo: ¿dónde, cuándo y por qué evolucionaron las placentas y la viviparidad ?

→ Ejemplo: ¿los rasgos de comportamiento son más lábiles durante la evolución?

→ Ejemplo: ¿por qué las especies de cuerpo pequeño tienen una esperanza de vida más corta que sus parientes más grandes?

Contrastes filogenéticamente independientes.

Los contrastes estandarizados se utilizan en procedimientos estadísticos convencionales, con la restricción de que todas las regresiones , correlaciones , análisis de covarianza , etc., deben pasar por el origen.

Felsenstein [1] propuso el primer método estadístico general en 1985 para incorporar información filogenética, es decir, el primero que podía utilizar cualquier topología arbitraria (orden de ramificación) y un conjunto específico de longitudes de rama. El método ahora se reconoce como un algoritmo que implementa un caso especial de lo que se denomina modelos filogenéticos de mínimos cuadrados generalizados . [8] La lógica del método es utilizar información filogenética (y un modelo de evolución de rasgos similar al movimiento browniano asumido ) para transformar los datos de punta originales (valores medios para un conjunto de especies) en valores que son estadísticamente independientes y están distribuidos de manera idéntica .

El algoritmo implica calcular valores en los nodos internos como paso intermedio, pero generalmente no se utilizan para inferencias por sí mismos. Se produce una excepción para el nodo basal (raíz), que puede interpretarse como una estimación del valor ancestral de todo el árbol (suponiendo que no se hayan producido tendencias evolutivas direccionales [por ejemplo, la regla de Cope ]) o como una estimación filogenéticamente ponderada del media para todo el conjunto de especies de punta (taxones terminales). El valor en la raíz es equivalente al obtenido con el algoritmo de "parsimonia de cambio al cuadrado" y también es la estimación de máxima verosimilitud bajo el movimiento browniano. El álgebra de contrastes independientes también se puede utilizar para calcular un error estándar o un intervalo de confianza .

Mínimos cuadrados filogenéticos generalizados (PGLS)

Probablemente el PCM más utilizado son los mínimos cuadrados filogenéticos generalizados (PGLS). [8] [9] Este enfoque se utiliza para probar si existe una relación entre dos (o más) variables teniendo en cuenta el hecho de que el linaje no es independiente. El método es un caso especial de mínimos cuadrados generalizados (GLS) y, como tal, el estimador PGLS también es insesgado , consistente , eficiente y asintóticamente normal . [10] En muchas situaciones estadísticas donde se utiliza GLS (o mínimos cuadrados ordinarios [OLS]) se supone que los errores residuales ε son variables aleatorias independientes e idénticamente distribuidas que se supone que son normales.

mientras que en PGLS se supone que los errores se distribuyen como

donde V es una matriz de varianza y covarianza esperadas de los residuos dado un modelo evolutivo y un árbol filogenético. Por lo tanto, es la estructura de los residuos y no las variables en sí mismas las que muestran la señal filogenética . Esto ha sido durante mucho tiempo una fuente de confusión en la literatura científica. [11] Se han propuesto varios modelos para la estructura de V , como el movimiento browniano [8] Ornstein-Uhlenbeck , [12] y el modelo λ de Pagel. [13] (Cuando se utiliza un modelo de movimiento browniano, PGLS es idéntico al estimador de contrastes independiente. [14] ). En PGLS, los parámetros del modelo evolutivo normalmente se coestiman con los parámetros de regresión.

PGLS sólo se puede aplicar a preguntas en las que la variable dependiente se distribuye continuamente; sin embargo, el árbol filogenético también se puede incorporar a la distribución residual de modelos lineales generalizados , lo que permite generalizar el enfoque a un conjunto más amplio de distribuciones para la respuesta. [15] [16] [17]

Simulaciones por computadora de Monte Carlo filogenéticamente informadas

Los datos de un rasgo de valor continuo se pueden simular de tal manera que los taxones en las puntas de un árbol filogenético hipotético exhibirán una señal filogenética, es decir, especies estrechamente relacionadas tenderán a parecerse entre sí.

Martins y Garland [18] propusieron en 1991 que una forma de dar cuenta de las relaciones filogenéticas al realizar análisis estadísticos era utilizar simulaciones por computadora para crear muchos conjuntos de datos que fueran consistentes con la hipótesis nula bajo prueba (por ejemplo, no hay correlación entre dos rasgos, no diferencia entre dos grupos de especies ecológicamente definidos) pero que imitan la evolución a lo largo del árbol filogenético relevante. Si dichos conjuntos de datos (normalmente 1000 o más) se analizan con el mismo procedimiento estadístico que se utiliza para analizar un conjunto de datos real, entonces los resultados de los conjuntos de datos simulados se pueden utilizar para crear datos filogenéticamente correctos (o "PC" [7] ). distribuciones nulas del estadístico de prueba (p. ej., un coeficiente de correlación, t, F). Estos enfoques de simulación también se pueden combinar con métodos como los contrastes filogenéticamente independientes o PGLS (ver arriba).

Ver también

Referencias

  1. ^ ab Felsenstein, Joseph (enero de 1985). "Filogenias y el método comparativo". El naturalista americano . 125 (1): 1–15. doi :10.1086/284325. S2CID  9731499.
  2. ^ Harvey, Paul H.; Pagel, Mark D. (1991). El método comparativo en biología evolutiva . Oxford: Prensa de la Universidad de Oxford. pag. 248.ISBN​ 9780198546405.
  3. ^ O'Meara, Brian C. (diciembre de 2012). "Inferencias evolutivas a partir de filogenias: una revisión de métodos". Revisión anual de ecología, evolución y sistemática . 43 (1): 267–285. doi :10.1146/annurev-ecolsys-110411-160331.
  4. ^ ab Pennell, Matthew W.; Harmon, Luke J. (junio de 2013). "Una visión integradora de los métodos filogenéticos comparativos: conexiones con la genética de poblaciones, la ecología comunitaria y la paleobiología". Anales de la Academia de Ciencias de Nueva York . 1289 (1): 90-105. Código bibliográfico : 2013NYASA1289...90P. doi :10.1111/nyas.12157. PMID  23773094. S2CID  8384900.
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  6. ^ Weber, Marjorie G.; Agrawal, Anurag A. (julio de 2012). "Filogenia, ecología y acoplamiento de enfoques comparativos y experimentales". Tendencias en ecología y evolución . 27 (7): 394–403. doi :10.1016/j.tree.2012.04.010. PMID  22658878.
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  18. ^ Martins, Emilia P.; Garland, Theodore (mayo de 1991). "Análisis filogenéticos de la evolución correlacionada de caracteres continuos: un estudio de simulación". Evolución . 45 (3): 534–557. doi :10.2307/2409910. JSTOR  2409910. PMID  28568838.

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