Gracilicutes ( latín : gracilis , delgado, y cutis , piel, en referencia a la pared celular) es un clado en la filogenia bacteriana . [2]
Tradicionalmente, los resultados de la tinción de Gram se utilizaban con mayor frecuencia como herramienta de clasificación, por lo que hasta el advenimiento de la filogenia molecular , el Reino Monera (como se conocía entonces a los dominios Bacteria y Archaea ) se dividía en cuatro filos , [1] [3]
Este sistema de clasificación fue abandonado en favor del sistema de tres dominios basado en la filogenia molecular iniciado por C. Woese. [5] [6]
En 2006, Cavalier-Smith revivió Gracilicutes utilizando esquemas dibujados a mano en lugar de un análisis filogenético molecular estándar, como un infra-reino que contiene los filos Spirochaetota , Sphingobacteria (FCB), Planctobacteria (PVC) y Proteobacteria . [7] Es un clado gramnegativo que se ramificó a partir de otras bacterias justo antes de la pérdida evolutiva de la membrana externa o cápsula , y justo después de la evolución de los flagelos . [7] En particular, este autor asumió un árbol de la vida no convencional que coloca a Chloroflexota cerca del origen de la vida y a Archaea como un pariente cercano de Actinomycetota . Este taxón no es generalmente aceptado y se sigue el sistema de tres dominios. [8]
En 2009 se definió un taxón llamado Hydrobacteria a partir de un análisis filogenético molecular de genes centrales. Contrasta con el otro grupo principal de eubacterias llamado Terrabacteria . [9] Algunos investigadores han utilizado el nombre Gracilicutes en lugar de Hydrobacteria , pero esto no concuerda con la descripción original de Gracilicutes por Gibbons y Murray, mencionada anteriormente, que incluía cianobacterias y no seguía el sistema de tres dominios . También como se señaló anteriormente, el uso de Gracilicutes por Cavalier-Smith puede rechazarse porque fue una alteración importante de un nombre taxonómico anterior, no se basó en un análisis estadístico y no siguió el sistema de tres dominios . Los análisis genómicos más recientes han respaldado la división de Bacteria en dos superfilos principales, correspondientes a Terrabacteria e Hydrobacteria . [10] [11]
El árbol filogenético según los análisis filogenéticos de Battistuzzi y Hedges (2009) es el siguiente y con una calibración de reloj molecular . [9]
Análisis filogenéticos recientes han encontrado que las proteobacterias son un filo parafilético que podría abarcar varios filos candidatos recientemente descubiertos y otros filos como Acidobacteriota , Chrysiogenota , Deferribacterota y posiblemente Aquificota . Esto sugiere que Gracilicutes o Hydrobacteria como clado pueden comprender varios candidatos más estrechamente relacionados con Proteobacteria, Spirochaetes, grupo PVC y grupo FCB que con bacterias del clado Terrabacteria . Algunos de estos filos fueron clasificados como parte de las proteobacterias. Por ejemplo, Cavalier-Smith en su propuesta de los 6 reinos incluyó a Acidobacteriota , Aquificota , Chrysiogenota y Deferribacterota como parte de las proteobacterias. [7]
Los análisis filogenéticos han encontrado aproximadamente la siguiente filogenia entre los filos principales y algunos filos más estrechamente relacionados. [12] [13] [14] [15]
Según el análisis filogenético de Hug (2016), las relaciones podrían ser las siguientes. [16]
El siguiente gráfico muestra la versión de Cavalier-Smith del árbol de la vida, indicando el estatus de Gracilicutes. Sin embargo, este árbol no está respaldado por ningún análisis molecular, por lo que no debe considerarse filogenético.
El árbol de la vida de Cavalier-Smith, 2006 [cstol 1]
Leyenda:
[A] Bacterias Gram-negativas con pared celular de peptidoglicano como el clorosoma . [B] Fotosíntesis oxigénica , Omp85 y cuatro nuevas catalasas .
[C] Revolución glicobacteriana: membrana externa con inserción de lipopolisacáridos , hopanoides , ácido diaminopimélico , ToIC y TonB . [D] Cromóforos de ficobilina .
[E] Flagelos .
[F] Cuatro secciones: un aminoácido en HSP60 y FtsZ y un dominio en las ARN polimerasas β y σ.
[G] Endosporas .
[H] Bacterias Gram-positivas : hipertrofia de la pared de peptidoglicano , enzima sortasa y pérdida de la membrana externa.
[I] Glicerol 1-P deshidrogenasa .
[J] Proteasoma y fosfatidilinositol .
[K] Revolución de Neomura : Reemplazo de peptidoglicano por glicoproteínas y lipoproteínas . [L] Girasa de ADN
inversa e isoprenoides de lípidos etéreos .
[M] Fagocitosis .
La explicación de las transferencias horizontales de genes explica las hipótesis conflictivas sobre la posición de los acuificales en la filogenia de las bacterias