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Metanógeno

Los metanógenos son arqueas anaeróbicas que producen metano como subproducto de su metabolismo energético, es decir, catabolismo . La producción de metano, o metanogénesis , es la única vía bioquímica para la generación de ATP en metanógenos. Todos los metanógenos conocidos pertenecen exclusivamente al dominio Archaea , aunque también se sabe que algunas bacterias, plantas y células animales producen metano. [1] Sin embargo, la vía bioquímica para la producción de metano en estos organismos difiere de la de los metanógenos y no contribuye a la formación de ATP. Los metanógenos pertenecen a varios filos dentro del dominio Archaea. Estudios previos colocaron a todos los metanógenos conocidos en el superfilo Euryarchaeota. [2] [3] Sin embargo, datos filogenómicos recientes han llevado a su reclasificación en varios filos diferentes. [4] Los metanógenos son comunes en varios ambientes anóxicos, como sedimentos marinos y de agua dulce, humedales, tractos digestivos de animales, plantas de tratamiento de aguas residuales, suelo de arrozales y vertederos. [5] Si bien algunos metanógenos son extremófilos, como Methanopyrus kandleri , que crece entre 84 y 110 °C, [6] o Methanonatronarchaeum thermophilum , que crece en un rango de pH de 8,2 a 10,2 y una concentración de Na + de 3 a 4,8 M, [7] la mayoría de los aislamientos son mesófilos y crecen alrededor de un pH neutro. [8]

Descripción física

Los metanógenos suelen tener forma de cocos (esféricos) o bastones (cilíndricos), pero también se presentan filamentos largos ( Methanobrevibacter filliformis , Methanopirillum hungatei ) y formas curvas ( Methanobrevibacter curvatus , Methanobrevibacter cuticularis ). Hay más de 150 especies descritas de metanógenos, [9] que no forman un grupo monofilético en el filo Euryarchaeota (ver Taxonomía). Son organismos exclusivamente anaeróbicos que no pueden funcionar en condiciones aeróbicas debido a la extrema sensibilidad al oxígeno de las enzimas de metanogénesis y los grupos de FeS involucrados en la producción de ATP. Sin embargo, el grado de sensibilidad al oxígeno varía, ya que la metanogénesis a menudo se ha detectado en entornos temporalmente oxigenados como el suelo de los arrozales, [10] [11] [12] y se han propuesto varios mecanismos moleculares potencialmente involucrados en la desintoxicación de oxígeno y especies reactivas de oxígeno (ROS). [13] Por ejemplo, una especie recientemente identificada, Candidatus Methanothrix paradoxum, común en humedales y suelos, puede funcionar en micrositios anóxicos dentro de ambientes aeróbicos [14], pero es sensible a la presencia de oxígeno incluso a nivel de trazas y, por lo general, no puede soportar el estrés de oxígeno durante un tiempo prolongado. Sin embargo, Methanosarcina barkeri, de una familia hermana, Methanosarcinaceae, es excepcional al poseer una enzima superóxido dismutasa (SOD) y puede sobrevivir más tiempo que las otras en presencia de O 2 . [3]

Al igual que ocurre con otras arqueas, los metanógenos carecen de peptidoglicano , un polímero que se encuentra en las paredes celulares de las bacterias . [15] En cambio, algunos metanógenos tienen una pared celular formada por pseudopeptidoglicano (también conocido como pseudomureína ). Otros metanógenos tienen una matriz proteica paracristalina (capa S) que encaja como un rompecabezas . [5] En algunos linajes hay tipos de envoltura celular menos comunes, como la vaina proteínica de Methanospirillum o la metanocondroitina de las células agregadas de Methanosarcina . [16]

Ecología

En ambientes anaeróbicos , los metanógenos desempeñan un papel ecológico vital, eliminando el exceso de hidrógeno y productos de fermentación que han sido producidos por otras formas de respiración anaeróbica . [17] Los metanógenos normalmente prosperan en ambientes en los que todos los aceptores de electrones distintos del CO2 ( como el oxígeno , el nitrato , el hierro férrico (Fe(III)) y el sulfato ) se han agotado. Dichos entornos incluyen humedales y suelos de arrozales, los tractos digestivos de varios animales (rumiantes, artrópodos, humanos), [18] [19] [20] plantas de tratamiento de aguas residuales y vertederos, sedimentos oceánicos de aguas profundas y respiraderos hidrotermales. [21] La mayoría de estos entornos no están categorizados como extremos y, por lo tanto, los metanógenos que los habitan tampoco se consideran extremófilos. Sin embargo, muchos metanógenos bien estudiados son termófilos, como Methanopyrus kandleri , Methanothermobacter marburgensis y Methanocaldococcus jannaschii . Por otro lado, los metanógenos intestinales como Methanobrevibacter smithii, común en humanos, o Methanobrevibacter ruminantium, omnipresente en rumiantes, son mesófilos .

Metanógenos en ambientes extremos

En rocas basálticas profundas cerca de las dorsales oceánicas , los metanógenos pueden obtener su hidrógeno de la reacción de serpentinización del olivino , como se observa en el campo hidrotermal de Ciudad Perdida . La descomposición térmica del agua y la radiólisis del agua son otras posibles fuentes de hidrógeno. Los metanógenos son agentes clave de la remineralización del carbono orgánico en los sedimentos del margen continental y otros sedimentos acuáticos con altas tasas de sedimentación y alto contenido de materia orgánica en los sedimentos. En las condiciones correctas de presión y temperatura, el metano biogénico puede acumularse en depósitos masivos de clatratos de metano [22] que representan una fracción significativa del carbono orgánico en los sedimentos del margen continental y representan un reservorio clave de un potente gas de efecto invernadero. [23]

Se han encontrado metanógenos en varios entornos extremos de la Tierra, enterrados bajo kilómetros de hielo en Groenlandia y viviendo en suelos desérticos cálidos y secos. Se sabe que son las arqueas más comunes en hábitats subterráneos profundos. Investigadores de la Universidad de California, Berkeley , encontraron microbios vivos que producen metano en una muestra de núcleo de hielo glacial recuperada a unos tres kilómetros bajo Groenlandia . También encontraron un metabolismo constante capaz de reparar daños macromoleculares, a temperaturas de 145 a -40 °C. [6]

Otro estudio [7] también ha descubierto metanógenos en un ambiente hostil en la Tierra. Los investigadores estudiaron docenas de muestras de suelo y vapor de cinco entornos desérticos diferentes en Utah , Idaho y California en los Estados Unidos , y en Canadá y Chile . De estas, cinco muestras de suelo y tres muestras de vapor de las cercanías de la Estación de Investigación del Desierto de Marte en Utah tenían signos de metanógenos viables. [8]

Algunos científicos han propuesto que la presencia de metano en la atmósfera marciana puede ser indicativa de metanógenos nativos en ese planeta. [24] En junio de 2019, el rover Curiosity de la NASA detectó metano, comúnmente generado por microbios subterráneos como los metanógenos, lo que indica la posibilidad de vida en Marte . [25]

Estrechamente relacionados con los metanógenos están los oxidadores anaeróbicos de metano, que utilizan metano como sustrato junto con la reducción de sulfato y nitrato. [26] La mayoría de los metanógenos son productores autótrofos , pero aquellos que oxidan CH 3 COO − se clasifican como quimiótrofos .

Metanógenos en el tracto digestivo de los animales

El tracto digestivo de los animales se caracteriza por un entorno predominantemente anaeróbico y rico en nutrientes, lo que lo convierte en un hábitat ideal para muchos microbios, incluidos los metanógenos. A pesar de esto, los metanógenos y las arqueas, en general, fueron ignorados en gran medida como parte de la microbiota intestinal hasta hace poco. Sin embargo, desempeñan un papel crucial en el mantenimiento del equilibrio intestinal al utilizar productos finales de la fermentación bacteriana, como H 2 , acetato, metanol y metilaminas.

Estudios recientes y extensos sobre la presencia de arqueas en el intestino animal, basados ​​en análisis de ARNr 16S, han proporcionado una visión integral de la diversidad y abundancia de arqueas. [27] [28] [29] Estos estudios revelaron que solo están presentes unos pocos linajes de arqueas, la mayoría de los cuales son metanógenos, mientras que las arqueas no metanogénicas son raras y no abundantes. La clasificación taxonómica de la diversidad de arqueas identificó que representantes de solo tres filos están presentes en los tractos digestivos de los animales: Methanobacteriota (orden Methanobacteriales), Thermoplasmatota (orden Methanomassiliicoccales) y Halobacteriota (órdenes Methanomicrobiales y Methanosarcinales). Sin embargo, no todas las familias y géneros dentro de estos órdenes se detectaron en los intestinos de los animales, sino solo unos pocos géneros, lo que sugiere sus adaptaciones específicas al entorno intestinal.

Genómica comparativa y firmas moleculares

El análisis proteómico comparativo ha llevado a la identificación de 31 proteínas distintivas que son específicas de los metanógenos (también conocidos como Methanoarchaeota). La mayoría de estas proteínas están relacionadas con la metanogénesis y podrían servir como marcadores moleculares potenciales para los metanógenos. Además, 10 proteínas encontradas en todos los metanógenos, que son compartidas por Archaeoglobus , sugieren que estos dos grupos están relacionados. En los árboles filogenéticos, los metanógenos no son monofiléticos y generalmente se dividen en tres clados. Por lo tanto, la presencia compartida única de un gran número de proteínas por todos los metanógenos podría deberse a transferencias laterales de genes. [30] Además, las proteínas novedosas más recientes asociadas con el tráfico de sulfuro se han vinculado a las arqueas metanógenas. [31] Se necesita más análisis proteómico para diferenciar aún más géneros específicos dentro de la clase de metanógenos y revelar nuevas vías para el metabolismo metanogénico.

Los métodos modernos de secuenciación de ADN o ARN han permitido dilucidar varios marcadores genómicos específicos de varios grupos de metanógenos. Uno de esos hallazgos aisló nueve metanógenos del género Methanoculleus y descubrió que había al menos dos genes de trehalosa sintasa en los nueve genomas. [32] Hasta ahora, el gen se ha observado solo en este género, por lo que se puede utilizar como marcador para identificar la arquea Methanoculleus. A medida que avanzan las técnicas de secuenciación y las bases de datos se llenan con una gran cantidad de datos genómicos, se puede identificar una mayor cantidad de cepas y rasgos, pero muchos géneros han permanecido poco estudiados. Por ejemplo, los metanógenos halófilos son microbios potencialmente importantes para el ciclo del carbono en los ecosistemas de humedales costeros, pero parecen estar muy poco estudiados. Una publicación reciente aisló una cepa novedosa del género Methanohalophilus que reside en agua de mar rica en sulfuro. Curiosamente, han aislado varias porciones del genoma de esta cepa que son diferentes de otras cepas aisladas de este género ( Methanohalophilus mahii , Methanohalophilus halophilus , Methanohalophilus portucalensis , Methanohalophilus euhalbius ). Algunas diferencias incluyen un genoma altamente conservado, metabolismos de azufre y glucógeno y resistencia viral. [33] Se han observado marcadores genómicos consistentes con el entorno de los microbios en muchos otros casos. Uno de esos estudios encontró que las arqueas productoras de metano encontradas en zonas de fracturación hidráulica tenían genomas que variaban con la profundidad vertical. Los genomas del subsuelo y la superficie variaban junto con las limitaciones encontradas en zonas de profundidad individuales, aunque también se encontró diversidad a pequeña escala en este estudio. [34] Los marcadores genómicos que apuntan a factores ambientalmente relevantes a menudo no son excluyentes. Un estudio de Thermoplasmata metanogénico ha encontrado estos organismos en los tractos intestinales humanos y animales. Esta nueva especie también se encontró en otros ambientes metanogénicos, como suelos de humedales, aunque el grupo aislado en los humedales tendía a tener una mayor cantidad de genes que codificaban enzimas antioxidantes que no estaban presentes en el mismo grupo aislado en el tracto intestinal humano y animal. [35]Un problema común en la identificación y el descubrimiento de nuevas especies de metanógenos es que, a veces, las diferencias genómicas pueden ser bastante pequeñas, pero el grupo de investigación decide que son lo suficientemente diferentes como para separarlas en especies individuales. Un estudio tomó un grupo de Methanocellales y realizó un estudio genómico comparativo. Las tres cepas se consideraron originalmente idénticas, pero un enfoque detallado para el aislamiento genómico mostró diferencias entre sus genomas previamente considerados idénticos. Se observaron diferencias en el número de copias de genes y también hubo diversidad metabólica asociada con la información genómica. [36]

Las firmas genómicas no sólo permiten marcar metanógenos únicos y genes relevantes para las condiciones ambientales; también han llevado a una mejor comprensión de la evolución de estas arqueas. Algunos metanógenos deben mitigar activamente los ambientes óxicos. Se han encontrado genes funcionales involucrados en la producción de antioxidantes en metanógenos, y algunos grupos específicos tienden a tener un enriquecimiento de esta característica genómica. Los metanógenos que contienen un genoma con propiedades antioxidantes enriquecidas pueden proporcionar evidencia de que esta adición genómica puede haber ocurrido durante el Gran Evento de Oxigenación. [37] En otro estudio, tres cepas del linaje Thermoplasmatales aisladas de tractos gastrointestinales animales revelaron diferencias evolutivas. El gen de histona similar a eucariota que está presente en la mayoría de los genomas de metanógenos no estaba presente, aludiendo a la evidencia de que se perdió una rama ancestral dentro de Thermoplasmatales y linajes relacionados. [38] Además, el grupo Methanomassiliicoccus tiene un genoma que parece haber perdido muchos genes comunes que codifican para los primeros pasos de la metanogénesis. Estos genes parecen haber sido reemplazados por genes que codifican una nueva vía metogénica metilada. Esta vía se ha descrito en varios tipos de ambientes, lo que indica una evolución no específica del ambiente y puede indicar una desviación ancestral. [39]

Metabolismo

Producción de metano

Se sabe que los metanógenos producen metano a partir de sustratos como H 2 /CO 2 , acetato, formato , metanol y metilaminas en un proceso llamado metanogénesis . [40] Diferentes reacciones metanogénicas son catalizadas por conjuntos únicos de enzimas y coenzimas . Si bien el mecanismo de reacción y la energía varían entre una reacción y otra, todas estas reacciones contribuyen a la producción de energía neta positiva al crear gradientes de concentración de iones que se utilizan para impulsar la síntesis de ATP. [41] La reacción general para la metanogénesis de H 2 /CO 2 es:

(∆G˚' = -134 kJ/mol CH 4 )

Los organismos bien estudiados que producen metano a través de la metanogénesis de H 2 /CO 2 incluyen Methanosarcina barkeri , Methanobacterium thermoautotrophicum y Methanobacterium wolfei . [42] [43] [44] Estos organismos se encuentran típicamente en ambientes anaeróbicos. [40]

En la etapa más temprana de la metanogénesis de H 2 /CO 2 , el CO 2 se une al metanofurano (MF) y se reduce a formil-MF. Este proceso reductor endergónico (∆G˚'= +16 kJ/mol) depende de la disponibilidad de H 2 y está catalizado por la enzima formil-MF deshidrogenasa. [40]

El componente formilo del formil-MF se transfiere luego a la coenzima tetrahidrometanopterina (H4MPT) y es catalizado por una enzima soluble conocida como formiltransferasa . Esto da como resultado la formación de formil-H4MPT. [40]

Posteriormente, el formil-H4MPT se reduce a metenil-H4MPT. Luego, el metenil-H4MPT sufre una hidrólisis de un paso seguida de una reducción de dos pasos a metil-H4MPT. La reducción reversible de dos pasos es asistida por la coenzima F 420 , cuyo aceptor de hidruro se oxida espontáneamente. [40] Una vez oxidado, el suministro de electrones del F 420 se repone al aceptar electrones del H 2 . Este paso es catalizado por la metileno H4MPT deshidrogenasa. [45]

(Reducción de formilo-H4MPT)
(Hidrolisis de metenil-H4MPT)
(Reducción de H4MPT)

A continuación, el grupo metilo del metil-M4MPT se transfiere a la coenzima M a través de una reacción catalizada por metiltransferasa. [46] [47]

El paso final de la metanogénesis del H 2 /CO 2 involucra a la metil-coenzima M reductasa y dos coenzimas: N-7 mercaptoheptanoiltreonina fosfato (HS-HTP) y la coenzima F 430 . HS-HTP dona electrones a la metil-coenzima M permitiendo la formación de metano y disulfuro mixto de HS-CoM. [48] F 430 , por otro lado, sirve como un grupo prostético para la reductasa. H 2 dona electrones al disulfuro mixto de HS-CoM y regenera la coenzima M. [49]

(Formación de metano)
(Regeneración de la coenzima M)

Aplicación biotecnológica

Tratamiento de aguas residuales

Los metanógenos se utilizan ampliamente en los digestores anaeróbicos para tratar las aguas residuales, así como los contaminantes orgánicos acuosos. Las industrias han seleccionado los metanógenos por su capacidad de realizar la biometanización durante la descomposición de las aguas residuales, lo que hace que el proceso sea sostenible y rentable. [50]

La biodescomposición en el digestor anaeróbico implica una acción cooperativa de cuatro etapas realizada por diferentes microorganismos. [51] La primera etapa es la hidrólisis de la materia orgánica polimerizada insoluble por anaerobios como Streptococcus y Enterobacterium. [52] En la segunda etapa, los acidógenos descomponen los contaminantes orgánicos disueltos en las aguas residuales en ácidos grasos . En la tercera etapa, los acetógenos convierten los ácidos grasos en acetatos . En la etapa final, los metanógenos metabolizan los acetatos en metano gaseoso . El metano subproducto sale de la capa acuosa y sirve como fuente de energía para impulsar el procesamiento de aguas residuales dentro del digestor, generando así un mecanismo autosostenible. [53]

Los metanógenos también reducen eficazmente la concentración de materia orgánica en las escorrentías de aguas residuales. [54] Por ejemplo, las aguas residuales agrícolas , altamente ricas en materia orgánica, han sido una de las principales causas de la degradación de los ecosistemas acuáticos. Los desequilibrios químicos pueden provocar graves consecuencias, como la eutrofización . A través de la digestión anaeróbica, la purificación de las aguas residuales puede evitar floraciones inesperadas en los sistemas hídricos, así como atrapar la metanogénesis dentro de los digestores. Esto asigna biometano para la producción de energía y evita que un potente gas de efecto invernadero, el metano, se libere a la atmósfera.

Los componentes orgánicos de las aguas residuales varían enormemente. Las estructuras químicas de la materia orgánica seleccionan metanógenos específicos para realizar la digestión anaeróbica. Un ejemplo es que los miembros del género Methanosaeta dominan la digestión de los efluentes de las plantas de aceite de palma (POME) y los desechos de las cervecerías. [54] La modernización de los sistemas de tratamiento de aguas residuales para incorporar una mayor diversidad de microorganismos para reducir el contenido orgánico en el tratamiento es una investigación activa en el campo de la ingeniería química y microbiológica. [55] Las nuevas generaciones actuales de reactores anaeróbicos multifásicos por etapas y sistemas de reactores de lecho de lodos de flujo ascendente están diseñados para tener características innovadoras para contrarrestar la entrada de aguas residuales de alta carga, las condiciones de temperatura extremas y los posibles compuestos inhibidores. [56]

Taxonomía

Inicialmente, los metanógenos se consideraban bacterias, ya que no era posible distinguir arqueas de bacterias antes de la introducción de técnicas moleculares como la secuenciación de ADN y la PCR. Desde la introducción del dominio Archaea por Carl Woese en 1977, [57] los metanógenos fueron considerados durante un período prolongado un grupo monofilético, posteriormente denominado (super)filo Euryarchaeota. Sin embargo, estudios intensivos de varios entornos han demostrado que hay cada vez más linajes no metanógenos entre los metanógenos.

El desarrollo de la secuenciación genómica directamente a partir de muestras ambientales (metagenómica) permitió el descubrimiento de los primeros metanógenos fuera del superfilo Euryarchaeota. El primer linaje metanogénico putativo fue Bathyarchaeia, [58] una clase dentro del filo Thermoproteota. Más tarde, se demostró que este linaje no es metanogénico sino oxidante de alcanos utilizando la enzima altamente divergente Acr similar al gen distintivo de la metanogénesis, la metil-CoM reductasa (McrABG). [59] El primer aislado de Bathyarchaeum tardum del sedimento de un lago costero en Rusia mostró que metaboliza compuestos aromáticos y proteínas [60] como se predijo previamente con base en estudios metagenómicos. [61] [62] [63] Sin embargo, se descubrieron más metanógenos putativos nuevos fuera de Euryarchaeota con base en la presencia de McrABG.

Por ejemplo, se encontraron metanógenos en los filos Thermoproteota (órdenes Methanomethyliales, Korarchaeales, Methanohydrogenales, Nezhaarchaeales) y Methanobacteriota_B (orden Methanofastidiosales). Además, se aislaron algunos nuevos linajes de metanógenos en cultivo puro, lo que permitió el descubrimiento de un nuevo tipo de metanogénesis: la metanogénesis metil-reductora dependiente de H2 , que es independiente de la vía Wood-Ljungdahl. Por ejemplo, en 2012, el orden Methanoplasmatales del filo Thermoplasmatota se describió como un séptimo orden de metanógenos. [64] Más tarde, el orden pasó a llamarse Methanomassiliicoccales basándose en el aislado del intestino humano Methanomassiliicoccus luminyensis . [65] [66]

En 2017, se descubrió otro nuevo linaje en el filo Halobacteriota, el orden Methanonatronarchaeales, en lagos salinos alcalinos de Siberia. [67] [68] También emplea metanogénesis reductora de metilo dependiente de H2 , pero curiosamente alberga casi la vía completa de Wood-Ljungdahl. Sin embargo, está desconectado de McrABG ya que no se detectó ningún complejo MtrA-H. [69] [70]

La taxonomía de los metanógenos refleja la evolución de estas arqueas , y algunos estudios sugieren que el último ancestro común de las arqueas era metanógeno. [71] Si es correcto, esto sugiere que muchos linajes de arqueas perdieron la capacidad de producir metano y cambiaron a otros tipos de metabolismo. Actualmente, la mayoría de los metanógenos aislados pertenecen a uno de los tres filos de arqueas ( clasificación GTDB versión 220): Halobacteriota, Methanobacteriota y Thermoplasmatota. Según el Código Internacional de Nomenclatura para Procariotas, [72] los tres filos pertenecen al mismo reino, Methanobacteriati. [73] [74] En total, se conocen más de 150 especies de metanógenos en cultivo, algunas representadas por más de una cepa . [75]

Filo Halobacteriota

Clase metanocelia

Orden Methanocellales
Familia Methanocellaceae

Género Methanocella Sakai et al. 2008

Methanocella paludicola Sakai et al. 2008 (especie tipo)

Methanocella arvoryzae Sakai et al. 2010

Methanocella conradii Lü y Lu 2012

Clase Metanomicrobia

OrdenMetanomicrobianos
Familia Methanocalculaceae Zhilinay otros.2014
FamiliaMetanocorpusculaceaeZellnery otros.1989

Metanocorpusculum Zellner et al. 1988

Methanocorpusculum parvum Zellner et al. 1988 (especie tipo)

Methanocorpusculum bavaricum Zellner et al. 1989

Metanocorpúsculo labreano

Methanocorpusculum sinense Zellner et al. 1989

FamiliaMetanomicrobiáceasBalch y Wolfe 1981

Género Methanomicrobium Balch y Wolfe 1981

Methanomicrobium mobile (Paynter y Hungate 1968) Balch y Wolfe 1981 (especie tipo)

Methanomicrobium antiquum Mochimaru et al. 2016

Género Methanoculleus Maestrojuán et al. 1990

Methanoculleus bourgensis corrig. (Ollivier et al. 1986) Maestrojuán et al. 1990 (especie tipo)

Methanoculleus chikugoensis Dianou et al. 2001

Methanoculleus horonobensis Shimizu y otros, 2013

Methanoculleus hydrogitrophicus Tian y otros, 2010

Metanoculleus marisnigri

Methanoculleus palmolei Zellner et al. 1998

Methanoculleus receptaculi Cheng y otros 2008

Methanoculleus sediminis Chen et al. 2015

Methanoculleus submarinus Mikucki y otros, 2003

Methanoculleus taiwanensis Weng y otros 2015

Methanoculleus thermophilus corregido (Rivard y Smith 1982) Maestrojuán et al. 1990

Género Metanogenium Romesser et al. 1981

Metanogenium cariaci Romesser et al. 1981 (especie tipo)

Metanogenio frigidum

Metanogenium marinum Chong et al. 2003

Organófilo de metanogenio

Género Methanofollis Zellner et al. 1999

Methanofollis tationis (Zabel et al. 1986) Zellner et al. 1999 (cepas tipo)

Methanofollis aquaemaris Lai y Chen 2001

Methanofollis etanolicus Imachi et al. 2009

Methanofollis fontis Chen et al. 2020

Methanofollis formosanus Wu y otros, 2005

Methanofollis liminatans (Zellner et al. 1990) Zellner et al. 1999

Familia Metanoregulaceae Sakaiy otros.2012

Género Methanoregula Bräuer et al. 2011

Methanoregula boonei Bräuer et al. 2011 (especie tipo)

Metanoregula formicica Yashiro et al. 2011

FamiliaMetanoespiriláceasBooney otros.2002

Metanospirillum Ferry et al. 1974

' Methanospirillum hungatei corrig. Ferry y cols. 1974 (especie tipo)

Methanospirillum lagunae Iino et al. 2010

Methanospirillum psychrodurum Zhou et al. 2014

Methanospirillum stamsii Parshina et al. 2014

Clase Methanonatronarchaeia

Orden Methanonatronarchaeales
Familia Methanonatronarchaeaceae Sorokiny otros.2018

Género Methanonatronarchaeum Sorokin et al. 2018

Methanonatronarchaeum thermophilum Sorokin et al. 2018 (especie tipo)

Clase Methanosarcinia

OrdenMetanosarcinales
FamiliaMetanosarcináceas

Género Methanosarcina Kluyver y van Niel 1936

Methanosarcina barkeri Schnellen 1947 (especie tipo)

Methanosarcina acetivorans

Metanosarcina baltica von Klein et al. 2002

Methanosarcina flavescens Kern et al. 2016

Methanosarcina horonobensis Shimizu y otros, 2011

Methanosarcina lacustris Simankova y otros 2002

Methanosarcina mazei (Barker 1936) Mah y Kuhn 1984

Methanosarcina semesiae Lyimo et al. 2000

Methanosarcina siciliae (Stetter y König 1989) Ni et al. 1994

Methanosarcina soligelidi Wagner y col. 2013

Methanosarcina spelaei Ganzert et al. 2014

Methanosarcina subterranea Shimizu et al. 2015

Methanosarcina thermophila Zinder y otros 1985

Methanosarcina vacuolata Zhilina y Zavarzin 1987

Género Metanimicrococcus corrig. Sprenger et al. 2000

Metanimicrococcus blatticola corrig. Sprenger et al. 2000

Género Methanococcoides Sowers y Ferry 1985

Methanococcoides methylutens Sowers y Ferry 1985 (especie tipo)

Methanococcoides alaskense Singh y otros, 2005

Methanococcoides burtonii Franzmann y otros 1993

Methanococcoides orientis Liang et al. 2022

Methanococcoides vulcani L'Haridon y col. 2014

Género Methanohalobium Zhilina y Zavarzin 1988

Methanohalobium vestigatum corregido. Zhilina y Zavarzin 1988 (especie tipo)

Género Methanohalophilus Paterek y Smith 1988

Methanohalophilus mahii Paterek y Smith 1988 (especie tipo)

Methanohalophilus halophilus (Zhilina 1984) Wilharm et al. 1991

Methanohalophilus levihalophilus Katayama et al. 2014

Methanohalophilus portucalensis Boone et al. 1993

Methanohalophilus profundi L'Haridon et al. 2021

Género Metanolobus König y Stetter 1983

Methanolobus tindarius König y Stetter 1983 (especie tipo)

Methanolobus bombayensis Kadam y otros 1994

Methanolobus chelungpuianus Wu y Lai 2015

Methanolobus halotolerans Shen et al. 2020

Metanolobus mangrovi Zhou et al. 2023

Metanolobus oregonensis (Liu et al. 1990) Boone 2002

Metanolobus profundi Mochimaru et al. 2009

Methanolobus psychrotolerans Chen y otros, 2018

Metanolobus sediminis Zhou et al. 2023

Methanolobus taylorii Oremland y Boone 1994

Metanolobus vulcani Stetter et al. 1989

Metanolobus zinderi Doerfert et al. 2009

Género Methanomethylovorans Lomans et al. 2004

Methanomethylovorans hollandica Lomans et al. 2004 (especie tipo)

Methanomethylovorans thermophila Jiang y col. 2005

Methanomethylovorans uponensis Cha et al. 2014

Género Methanosalsum Boone y Baker 2002

Methanosalsum zhilinae (Mathrani et al. 1988) Boone y Baker 2002 (especie tipo)

Methanosalsum natronophilum Sorokin et al. 2015

Familia Methanotrichaceae

Género Methanothrix Huser et al. 1983

Methanothrix soehngenii Huser et al. 1983 (especie tipo)

Methanothrix harundinacea (Ma et al. 2006) Akinyemi et al. 2021

Corrección de Methanothrix thermoacetophila . Nozhevnikova y Chudina 1988

" Candidatus Methanothrix paradoxa" corrig. Ángulo y col. 2017

Familia Methermicoccaceae

Género Methermicoccus Cheng et al. 2007

Methermicoccus shengliensis Cheng et al. 2007 (especie tipo)

FiloMetanobacterias

ClaseMetanobacterias

OrdenMetanobacterias
FamiliaMetanobacterias

Género Methanobacterium Kluyver y van Niel 1936

Methanobacterium formicicum Schnellen 1947 (especie tipo)

Metanobacteria bryantii

Género Methanobrevibacter Balch y Wolfe 1981

Methanobrevibacter ruminantium (Smith y Hungate 1958) Balch y Wolfe 1981 (especie tipo)

Methanobrevibacter acididurans Savant y col. 2002

Methanobrevibacter arboriphilus corregido (Zeikus y Henning 1975) Balch y Wolfe 1981

Methanobrevibacter boviskoreani Lee y col. 2013

Methanobrevibacter curvatus Leadbetter y Breznak 1997

Methanobrevibacter cuticularis Leadbetter y Breznak 1997

Methanobrevibacter filiformis Leadbetter y col. 1998

Methanobrevibacter gottschalkii Miller y Lin 2002

Methanobrevibacter millerae Rea y col. 2007

Methanobrevibacter olleyae Rea et al. 2007

Methanobrevibacter oralis Ferrari y col. 1995

Methanobrevibacter smithii Balch y Wolfe 1981

Methanobrevibacter thaueri Miller y Lin 2002

Methanobrevibacter woesei Miller y Lin 2002

Methanobrevibacter wolinii Miller y Lin 2002

" Methanobrevibacter massiliense " Huynh et al. 2015

" Candidatus Methanobrevibacter intestini" Chibani et al. 2022

Género Methanosphaera Miller y Wolin 1985

Methanosphaera stadtmanae corregido por Miller y Wolin 1985 (especie tipo)

Methanosphaera cuniculi Biavati et al. 1990

Género Methanothermobacter Wasserfallen et al. 2000

Methanothermobacter thermautotrophicus corregido (Zeikus y Wolfe 1972) Wasserfallen et al. 2000 (especie tipo)

Methanothermobacter crinale Cheng y col. 2012

Methanothermobacter defluvii (Kotelnikova et al. 1994) Boone 2002

Methanothermobacter marburgensis Wasserfallen y col. 2000

Methanothermobacter tenebrarum Nakamura et al. 2013

Methanothermobacter thermoflexus (Kotelnikova et al. 1994) Boone 2002

Methanothermobacter thermophilus (Laurinavichus et al. 1990) Boone 2002

Methanothermobacter wolfei corregido (Winter et al. 1985) Wasserfallen et al. 2000

FamiliaMetanotermáceas

Género Methanothermus Stetter 1982

Methanothermus fervidus Stetter 1982 (especie tipo)

ClaseMetanopiri

OrdenMetanopirales
FamiliaMetanopiráceas

Género Methanopyrus Kurr et al. 1992

Methanopyrus kandleri Kurr et al. 1992 (especie tipo)

ClaseMetanococos

OrdenMetanococos
FamiliaMetanococcáceasBalch y Wolfe 1981

Género Methanococcus Kluyver y van Niel 1936

Methanococcus vannielii Stadtman y Barker 1951 (especie tipo)

Metanococo aeolicus

Metanococo burtonii

Metanococo chungsingensis

Metanococo deltae

Metanococo jannaschii

Metanococo maripaludis

Género Methanofervidicoccus

Methanofervidicoccus abyssi Sakai et al. 2019 (especie tipo)

Género Methanothermococcus

Methanothermococcus thermolithotrophicus (Huber et al. 1984) Whitman 2002 (especie tipo)

FamiliaMetanocaldococcaceae

Género Methanocaldococcus

Methanocaldococcus jannaschii (Jones et al. 1984) Whitman 2002 (especie tipo)

Género Methanotorris

Methanotorris igneus (Burggraf et al. 1990) Whitman 2002 (especie tipo)

Filo Thermoplasmatota

ClaseTermoplasma

Orden Methanomassiliicoccales
Familia Methanomassiliicoccaceae

Género Methanomassiliicoccus Dridi et al. 2012

Methanomassiliicoccus luminyensis Dridi et al. 2012 (especie tipo)

Familia Metanometilophilaceae

Género Methanomethylophilus Borrel et al. 2024

Methanomethylophilus alvi Borrel et al. 2024 (especie tipo)

Véase también

Referencias

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