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filos bacterianos

Árbol filogenético que muestra la diversidad de bacterias, arqueas y eucariotas. [1] A los linajes principales se les asignan colores arbitrarios y se nombran, con nombres de linaje bien caracterizados, en cursiva. Los linajes que carecen de un representante aislado se resaltan con nombres sin cursiva y puntos rojos.

Los filos bacterianos constituyen los principales linajes del dominio Bacteria . Si bien se debate la definición exacta de un filo bacteriano, una definición popular es que un filo bacteriano es un linaje monofilético de bacterias cuyos genes de ARNr 16S comparten una identidad de secuencia por pares de ~75% o menos con los de los miembros de otros filos bacterianos. [2]

Se ha estimado que existen ~1300 filos bacterianos. [2] En mayo de 2020, la LPSN acepta formalmente 41 filos bacterianos , [3] 89 filos bacterianos están reconocidos en la base de datos Silva, se han propuesto docenas más, [4] [5] y es probable que queden cientos por descubrir . [2] En 2017, aproximadamente el 72% de los filos bacterianos ampliamente reconocidos eran filos candidatos [6] (es decir, no tienen representantes cultivados).

El rango de filo ha sido incluido en las reglas del Código Internacional de Nomenclatura de Procariotas , utilizando la terminación –ota para los nombres de filo que deben basarse en el nombre de un género como su tipo nomenclatural. [7] [8]

Lista de filos bacterianos

La siguiente es una lista de filos bacterianos que han sido publicados válidamente (no actualizados).

Supergrupos

A pesar del orden de ramificación poco claro para la mayoría de los filos bacterianos, varios grupos de filos se agrupan consistentemente y se denominan supergrupos o superfilos. En algunos casos, los clados bacterianos claramente se agrupan de manera consistente, pero no está claro cómo llamar al grupo. Por ejemplo, Candidate Phyla Radiation incluye el grupo Patescibacteria, que incluye el grupo Microgenomates, que incluye más de 11 filos bacterianos.

Radiación de los filos candidatos (RCP)

La CPR es un término descriptivo que se refiere a una radiación monofilética masiva de filos candidatos que existe dentro del dominio bacteriano. [67] Incluye dos clados principales, los grupos Microgenomates y Parcubacteria, cada uno de los cuales contiene el superfilo epónimo y algunos otros filos.

Patescibacterias

El superfilo Patescibacteria se propuso originalmente para abarcar los filos Microgenomates (OP11), Parcubacteria (OD1) y Gracilibacteria (GNO2/BD1-5). [26] Análisis filogenéticos más recientes muestran que el último ancestro común de estos taxones es el mismo nodo que el de CPR. [68]

Esfingobacterias

Las esfingobacterias (grupo FCB) incluyen Bacteroidota, Calditrichota, Chlorobiota, filo candidato "Cloacimonetes", Fibrobacterota, Gemmatimonadota, Ignavibacteriota, filo candidato "Latescibacteria", filo candidato "Marinimicrobia" y filo candidato "Zixibacteria". [26] [69]

Microgenomatos

Originalmente se pensó que los microgenomatos eran un solo filo, aunque la evidencia sugiere que en realidad abarca más de 11 filos bacterianos, [18] [4] que incluyen Curtisbacteria, Daviesbacteria, Levybacteria, Gottesmanbacteria, Woesebacteria, Amesbacteria, Shapirobacteria, Roizmanbacteria, Beckwithbacteria, Collierbacteria, Pacebacteria.

Parcubacterias

Parcubacteria se describió originalmente como un único filo que utilizaba menos de 100 secuencias de ARNr 16S. Con una mayor diversidad de secuencias de ARNr 16S de organismos no cultivados ahora disponibles, se estima que puede consistir en hasta 28 filos bacterianos. [2] En línea con esto, ahora se han descrito más de 14 filos dentro del grupo Parcubacteria, [18] [4] incluidas Kaiserbacteria, Adlerbacteria, Campbellbacteria, Nomurabacteria, Giovannonibacteria, Wolfebacteria, Jorgensenbacteria, Yanofskybacteria, Azambacteria, Moranbacteria, Uhrbacteria y Magasanikbacterias.

proteobacterias

Se ha propuesto que algunas clases del filo Proteobacteria pueden ser filos por derecho propio, lo que convertiría a Proteobacteria en un superfilo. [70] Por ejemplo, el grupo Deltaproteobacteria no forma consistentemente un linaje monofilético con las otras clases de Proteobacteria. [71]

Planctobacterias

Las Planctobacterias (grupo PVC) incluyen Chlamydiota , Lentisphaerota , el filo candidato "Omnitrophica", Planctomycetota , el filo candidato " Poribacteria " y Verrucomicrobiota . [26] [69]

Terrabacterias

El superfilo propuesto, Terrabacteria , [72] incluye Actinomycetota , el grupo " Cianobacteria "/" Melainabacteria ", Deinococcota , Chloroflexota , Bacillota y el filo candidato OP10. [72] [73] [26] [69]

Superfila críptica

Se ha sugerido que varios filos candidatos ( Microgenomates , Omnitrophica, Parcubacteria y Saccharibacteria ) y varios filos aceptados ( Elusimicrobiota , Caldisericota y Armatimonadota ) son en realidad superfilos que se describieron incorrectamente como filos porque faltan reglas para definir un filo bacteriano o se deben a una falta de diversidad de secuencias en las bases de datos cuando se estableció el filo por primera vez. [2] Por ejemplo, se sugiere que el filo candidato Parcubacteria es en realidad un superfilo que abarca 28 filos subordinados y que el filo Elusimicrobia es en realidad un superfilo que abarca 7 filos subordinados. [70]

Perspectiva historica

Estructura atómica de la subunidad ribosómica 30S de Thermus thermophilus de la que forma parte el 16S. Las proteínas se muestran en azul y la única cadena de ARN en color canela. [74]

Dada la rica historia del campo de la taxonomía bacteriana y la rapidez de sus cambios en los tiempos modernos, a menudo es útil tener una perspectiva histórica de cómo ha progresado el campo para comprender las referencias a definiciones o conceptos anticuados.

Cuando la nomenclatura bacteriana estaba controlada por el Código Botánico , se utilizaba el término división , pero ahora que la nomenclatura bacteriana (con excepción de las cianobacterias ) está controlada por el Código Bacteriológico , se prefiere el término filo .

En 1987, Carl Woese , considerado el precursor de la revolución de la filogenia molecular, dividió las Eubacterias en 11 divisiones basadas en secuencias de ARN ribosómico (SSU) 16S , que se enumeran a continuación. [75] [76]

Tradicionalmente, la filogenia se infería y la taxonomía se establecía a partir de estudios de morfología. El advenimiento de la filogenética molecular ha permitido dilucidar mejor la relación evolutiva de las especies mediante el análisis de su ADN y secuencias de proteínas , por ejemplo, su ADN ribosomal . [87] La ​​falta de características morfológicas fácilmente accesibles, como las presentes en animales y plantas , obstaculizó los primeros esfuerzos de clasificación y dio lugar a una clasificación errónea, distorsionada y confusa, un ejemplo de lo cual, señaló Carl Woese , es Pseudomonas , cuya etimología coincidía irónicamente su taxonomía, a saber, "falsa unidad". [75] Muchos taxones bacterianos fueron reclasificados o redefinidos utilizando filogenética molecular.

La llegada de las tecnologías de secuenciación molecular ha permitido la recuperación de genomas directamente de muestras ambientales (es decir, evitando el cultivo), lo que ha llevado a una rápida expansión de nuestro conocimiento sobre la diversidad de los filos bacterianos. Estas técnicas son la metagenómica resuelta del genoma y la genómica unicelular .

Ver también

Notas a pie de página

  1. ^ Hasta hace poco, se creía que sólo Bacillota y Actinomycetota eran Gram positivos. Sin embargo, el filo candidato TM7 también puede ser Gram positivo. [78] Sin embargo, los cloroflexi poseen una sola bicapa, pero se tiñen negativamente (con algunas excepciones [79] ). [80]
  2. ^ Pasteuria ahora se asigna al filo Bacillota , no al filo Planctomycetota .
  3. ^ Se ha propuesto llamar al clado Xenobacteria [83] o Hadobacteria [84] (este último se considera un nombre ilegítimo [85] ).

Referencias

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