Phaeodarea o Phaeodaria es un grupo de organismos cercozoos ameboides . Tradicionalmente se los considera radiolarios , [3] pero en los árboles moleculares no parecen ser parientes cercanos de los otros grupos, y en cambio se los coloca entre los Cercozoa . [4] Se distinguen por la estructura de su cápsula central y por la presencia de un feodio, un agregado de partículas de desecho dentro de la célula.
El término "Radiozoos" se ha utilizado para referirse a los radiolarios cuando se excluye explícitamente Phaeodarea. [5]
Phaeodarea produce esqueletos huecos compuestos de sílice amorfa y material orgánico, que rara vez se fosilizan. El endoplasma está dividido por una capa con tres aberturas, de las cuales una da lugar a los pseudópodos que se alimentan , y las otras dejan pasar haces de microtúbulos que sostienen a los axópodos . A diferencia de los verdaderos radiolarios, no existen puentes cruzados entre ellos. También carecen de algas simbióticas , generalmente viven debajo de la zona fótica y no producen sulfato de estroncio .
Phaeodarea son protistas unicelulares a los que les crece una cápsula con una pared gruesa de doble capa que contiene dos tipos de poros o aberturas: el tipo grande, conocido como " astropylum " o poro oral, del cual sobresale una enorme hebra de citoplasma ; y el tipo más pequeño, conocido como " parapilas " o poros laterales, de los cuales sobresalen hebras más delgadas de citoplasma. Externo a la cápsula hay una masa grande, a menudo de pigmentación oscura, de citoplasma granular llamada " phaeodium " que contiene restos o alimentos no digeridos o parcialmente digeridos. Sus crestas mitocondriales son tubulares. [6] [1]
La mayoría de Phaeodaria tienen un esqueleto silíceo compuesto por sílice amorfa unida por materia orgánica . Pueden contener más materia orgánica que Polycystinea ( Radiolaria ). Los esqueletos de algunas especies están compuestos de barras huecas, en lugar de varillas sólidas como en Polycystinea. Otros tienen espículas ornamentadas esparcidas por el citoplasma externo en una variedad de formas, incluidos marcos geodésicos, esferas o poliedros. Otras especies tienen conchas porosas que son bivalvas, parecidas a almejas, o en forma de jarrón con ornamentaciones alrededor de la abertura. Otras especies tienen espinas muy ramificadas en forma de astas que surgen de un caparazón central. A diferencia de Polycystinea, la pared capsular que rodea el endoplasma más denso de Phaeodarea carece de fúsulas. [6] [1]
El tamaño de sus células varía desde cientos de micrómetros hasta unos pocos milímetros , dependiendo aproximadamente de la familia . Por ejemplo, las especies de Tuscaroridae superan los 3 mm, mientras que Challengeriidae son generalmente más pequeñas que unos pocos cientos de μm. Algunos feodarianos con esqueletos esféricos son similares a Polycystinea y Acantharea (Radiolaria), aunque son más porosos y frágiles. Algunas especies de la familia Challengeriidae se parecen a los dinoflagelados marinos , pero pueden distinguirse correctamente por la presencia de un feodio y la ausencia de surcos. [7]
La hebra continua y masiva de citoplasma en el astropilo de Phaeodarea proporciona una vía para transportar la materia presa digerida al endoplasma , de manera similar a algunas amebas testadas y foraminíferos . Entre la evidencia limitada de depredación feodaria , se informó en 1986 que un feodario mesopelágico había absorbido presas de microflagelados y metazoos . [8] Cuando se introdujeron en cultivos de laboratorio, los copépodos y las salpas también fueron atrapados por phaeodaria. [1]
No se ha confirmado la reproducción sexual de Phaeodaria, pero está ampliamente documentada la liberación de enjambres móviles que probablemente sean gametos . En la especie Coelodendrum ramosissimum , la dispersión comienza con la desaparición del feodio, seguida de la disolución de la cápsula y la creación de pequeñas esferas plasmodiales en el ectoplasma ; cada una de las esferas produce cientos de amebas multinucleadas que eventualmente forman enjambres con dos undulipodios ( flagelos ). [1]
Los Phaeodaria son protistas unicelulares holoplanctónicos exclusivamente marinos que desempeñan un papel importante en los ecosistemas marinos . Son plancton heterótrofo ( zooplancton ) que vive principalmente en océanos pelágicos abiertos , desde la superficie hasta las profundidades del mar . No se han reportado en ambientes salobres y de alta salinidad, pero están presentes en todos los océanos. [7]
Se sabe muy poco sobre su papel en la red trófica y sobre sus depredadores . Se informa que los necrótrofos dinoflagelados infectan especies de Phaeodaria, como Syndinium nucleophaga . [1]
Como grupo de protistas a menudo descompuesto por los métodos de muestreo normales y poco abundante en comparación con otros organismos de la zona eufótica , Phaeodaria ha atraído poca atención por parte de los investigadores del plancton . La mayor parte de la información taxonómica y ecológica sobre Phaeodaria, estudiada por científicos alemanes, finalizó después de la Primera Guerra Mundial , y ha sido poco actualizada hasta el día de hoy. Debido a la presencia de una cápsula central orgánica y "pseudópodos en forma de rayos", las Phaeodaria fueron consideradas históricamente como Radiolaria , junto con Polycystinea y Acantharea . [7] Los Radiolaria marinos fueron, junto con los Heliozoos de agua dulce , asignados al filo Actinopoda debido a sus elaborados esqueletos silíceos que rodean la cápsula central con poros de los que emergen los axopodios . [4]
A través de la filogenética molecular , Actinopoda quedó inválido debido a que era polifilético , no un grupo natural . Phaeodaria ahora se clasifica como una subclase del filo Cercozoa , mientras que los Radiolaria "verdaderos" ecológicamente diferentes pertenecen al filo relacionado Retaria , ambos dentro del supergrupo superior Rhizaria . [1] [2] [7] El siguiente cladograma muestra la posición filogenética de todos los grupos de "Actinopoda" (resaltados). [4] [6]
Mediante análisis filogenéticos se ha descubierto que Phaeodarea es un clado monofilético , pero los órdenes históricos y familias que lo componen no lo son. En cambio, el clado consta de 11 subclados definidos por valores morfológicos y filogenéticos que no se corresponden con los órdenes y familias tradicionales: [9]
A pesar de ello, la taxonomía actual de Cavalier-Smith mantiene la clasificación original de subórdenes [10] dividida en dos nuevos órdenes: [11] [12]
La clasificación moderna es la siguiente, y la subclase contiene un total de 2 órdenes, 7 subórdenes, [11] [12] 16 familias y 39 géneros. [13]
