Los estrepsipteros ( / s t r ɛ p ˈ s ɪ p t ər ə / ) son un orden de insectos con once familias existentes que incluyen alrededor de 600 especies descritas. Son endoparásitos de otros insectos, como abejas , avispas , cigarras , pececillos de plata y cucarachas . Las hembras de la mayoría de las especies nunca emergen del huésped después de entrar en su cuerpo, muriendo finalmente dentro de él. Las larvas en etapa temprana emergen porque deben encontrar un huésped vivo desocupado, y los machos de vida corta deben emerger para buscar una hembra receptiva en su huésped. [1] Se cree que están más estrechamente relacionados con los escarabajos , de los cuales divergieron hace 300-350 millones de años, pero no aparecen en el registro fósil hasta mediados del Cretácico , hace unos 100 millones de años. [2]
El orden no es muy conocido por los no especialistas, y lo más cercano que tienen a un nombre común es stylops , en referencia al género Stylops . [3] El nombre del orden se traduce como "ala retorcida", dando lugar a otros nombres comunes utilizados para el orden, insectos de alas retorcidas y parásitos de alas retorcidas . [4]
Rara vez se observan machos adultos, aunque se pueden atraer ejemplares utilizando jaulas que contengan hembras vírgenes. También se pueden capturar ejemplares nocturnos con trampas de luz. [1]
Los machos de Strepsiptera tienen alas , patas , ojos y antenas , aunque sus piezas bucales no pueden usarse para alimentarse. Muchos tienen piezas bucales modificadas en estructuras sensoriales. Para los no iniciados, los machos superficialmente se parecen a las moscas. [1] Las alas delanteras están modificadas en pequeñas estructuras en forma de maza llamadas halterios , que detectan información giroscópica . [5] Existe un órgano similar en las moscas, aunque en ese grupo las alas traseras están modificadas, y se cree que los dos grupos han desarrollado las estructuras de forma independiente. [6] Las alas traseras generalmente tienen forma de abanico y tienen una venación muy reducida . Las antenas son flabeladas y están cubiertas de quimiorreceptores especializados , probablemente para detectar hembras a largas distancias. [7]
Los ojos de los machos adultos de Strepsiptera no se parecen a los de ningún otro insecto , y se parecen a los ojos que se encuentran en el grupo de trilobites Phacopina . En lugar de un ojo compuesto que consiste en cientos o miles de omatidios , que producen cada uno un píxel de la imagen completa, los ojos de los estrepsipteros consisten en solo unas pocas docenas de "ojales" que producen cada uno una imagen completa. Estos ojales están separados por cutículas y/o cerdas, lo que le da al ojo en racimo en su conjunto una apariencia similar a la de una mora. [1] [8]
Las hembras de Stylopidia, que incluyen el 97% de todas las especies de estrepsipteros descritas y todas las familias de estrepsipteros modernas excepto Mengenillidae y Bahiaxenidae , no se sabe que abandonen a sus hospedadores y son neoténicas en forma, carecen de alas, patas y ojos, pero tienen un cefalotórax bien esclerotizado (cabeza y tórax fusionados ). [1] [9] [7] Las hembras adultas de mengenílidos no tienen alas, pero viven libres y son algo móviles con patas y ojos pequeños. Esto probablemente también sea cierto para los bahiaxénidos, aunque esto no se ha observado. [10] [9] [7]
Las larvas primarias (primer estadio ) recién nacidas tienen una longitud media de 230 micrómetros ( 1 ⁄ 128 pulgadas), más pequeñas que muchos organismos unicelulares. Son muy móviles y tienen stemmata bien desarrollado , que les permite distinguir colores. La parte inferior del cuerpo está cubierta de diminutas estructuras parecidas a pelos (microtrichia), que permiten a las larvas adherirse a superficies húmedas mediante acción capilar . En la parte posterior del cuerpo hay cercos grandes bien desarrollados parecidos a cerdas , que están unidos a músculos, que permiten a las larvas saltar. El segmento tarsal de sus patas tiene estructuras que les permiten aferrarse a sus huéspedes. Los estadios larvarios posteriores que se desarrollan dentro del huésped son completamente inmóviles. [7]
Las hembras vírgenes liberan una feromona que los machos utilizan para localizarlas. [1] El apareamiento en al menos algunas especies es poliándrico , donde la hembra se aparea con más de un macho. [11]
En los Stylopidia, la región anterior de la hembra sobresale entre los segmentos del abdomen del huésped. En todos los estrepsipteros, el macho se aparea rompiendo la cutícula de la hembra (en el caso de los Stylopidia, esto ocurre en una fisura estrecha y profunda del cefalotórax cerca del canal del parto). El esperma pasa a través de la abertura directamente al cuerpo en un proceso llamado inseminación traumática , que ha evolucionado de forma independiente en algunos otros insectos como las chinches de cama . [1] [11]
Los huevos de Strepsiptera eclosionan dentro de la hembra, y las larvas de planidium pueden moverse libremente dentro del hemocele de la hembra ; este comportamiento es exclusivo de estos insectos. [12] Las crías consumen a su madre desde el interior en un proceso conocido como viviparidad hemocélica . Cada hembra produce muchos miles de larvas de planidium. [13] Las larvas emergen de la abertura/canal de cría en la cabeza de la hembra, que sobresale fuera del cuerpo del huésped. [12] [13]
Las larvas tienen patas y buscan activamente nuevos huéspedes. Sus patas son en parte vestigiales, ya que carecen de trocánter , el segmento de la pata que forma la articulación entre la coxa basal y el fémur . [13] Las larvas son muy activas, ya que solo tienen una cantidad limitada de tiempo para encontrar un huésped antes de agotar sus reservas de energía. Estas larvas de primer estadio tienen stemmata (ojos simples de una sola lente). Cuando las larvas se adhieren a un huésped, ingresan a él secretando enzimas que ablandan la cutícula, generalmente en la región abdominal del huésped. Se ha informado que algunas especies ingresan a los huevos de los huéspedes. [ cita requerida ] Se encontró que las larvas de Stichotrema dallatorreanurn Hofeneder de Papua Nueva Guinea ingresaban al tarso (pie) de su huésped ortóptero . [14]
Una vez dentro del hospedador, sufren una hipermetamorfosis y se transforman en una forma larvaria menos móvil y sin patas. Inducen al hospedador a producir una estructura similar a una bolsa dentro de la cual se alimentan y crecen. Esta estructura, hecha de tejido del hospedador, las protege de las defensas inmunológicas del hospedador. Las larvas pasan por cuatro estadios más, y en cada muda la cutícula más vieja se separa pero no se descarta (" apólisis sin ecdisis "), por lo que se forman múltiples capas alrededor de las larvas. [15] Las larvas macho pupan después de la última muda, pero las hembras se convierten directamente en adultos neoténicos. [16] [17] El color y la forma del abdomen del hospedador pueden cambiar y el hospedador generalmente se vuelve estéril. Los parásitos luego experimentan la pupación para convertirse en adultos. Los machos adultos emergen de los cuerpos del hospedador, mientras que las hembras permanecen dentro. Las hembras pueden ocupar hasta el 90% del volumen abdominal de sus hospedadores. [1] Los machos adultos tienen una vida muy corta, generalmente sobreviven menos de cinco horas y no se alimentan. [1]
Se ha documentado que los estrepsipteros de varias especies atacan a huéspedes en muchos órdenes, incluidos miembros de los órdenes Zygentoma (peces de plata y aliados), Orthoptera (saltamontes, grillos) , Blattodea (cucarachas), Mantodea (mantis religiosa) , Heteroptera (chinches), Hymenoptera (avispas, hormigas y abejas) y Diptera (moscas). En la familia de estrepsipteros Myrmecolacidae , los machos parasitan hormigas, mientras que las hembras parasitan Orthoptera. [1] Los miembros de Mengenillidae se dirigen exclusivamente a Zygentoma, [18] mientras que Stylopidia se dirige solo a insectos alados , con una gran cantidad de estilopidios que se dirigen a avispas y abejas, mientras que la familia más grande de estrepsipteros, Stylopidae , con más del 27% de todos los estrepsipteros descritos, se dirige exclusivamente a las abejas. [7]
En casos muy raros, varias hembras pueden vivir dentro de un único huésped estilopizado; es algo más común que vivan varios machos dentro de un único huésped. [1]
Los estrepsipteros de la familia Myrmecolacidae pueden influir en el comportamiento de sus huéspedes , haciendo que sus hormigas huéspedes permanezcan en las puntas de las hojas de la hierba, aumentando la posibilidad de ser encontrados por los estrepsipteros machos (en el caso de las hembras) y poniéndolos en una buena posición para la emergencia de los machos (en el caso de los machos). [19]
El orden, nombrado por William Kirby en 1813, [20] recibe su nombre por las alas traseras , que se mantienen en un ángulo retorcido cuando están en reposo (del griego στρέϕειν ( strephein ), torcer; y πτερόν ( pteron ), ala). [21] Las alas delanteras se reducen a halterios .
Se creía que los estrepsipteros eran el grupo hermano de las familias de escarabajos Meloidae y Ripiphoridae , que tienen un desarrollo parasitario similar y una reducción de las alas anteriores. Las primeras investigaciones moleculares sugirieron su inclusión como un grupo hermano de las moscas , [1] en un clado llamado Halteria, [22] que tienen un par de alas modificadas en halterios, [23] y no pudieron apoyar su relación con los escarabajos. [23] Sin embargo, estudios moleculares posteriores sugirieron que están fuera del clado Mecopterida (que contiene los dípteros y lepidópteros), pero no encontraron evidencia sólida de afinidad con ningún otro grupo existente. [24] El estudio de su posición evolutiva ha sido problemático debido a las dificultades en el análisis filogenético que surgen de la atracción de ramas largas . [25] La mayoría de los estudios moleculares modernos encuentran a los estrepsipteros como el grupo hermano de los escarabajos (Coleoptera), y ambos grupos juntos forman el clado Coleopterida . [26] El estrepsiptero más basal es el fósil Protoxenos janzeni descubierto en ámbar báltico del Eoceno , [27] mientras que el estrepsiptero vivo más basal es Bahiaxenos relictus , el único miembro de la familia Bahiaxenidae . [28] Los fósiles de estrepsipteros más antiguos conocidos son los de Cretostylops engeli (Cretostylopdiae) y Kinzelbachilla ellenbergeri , Phthanoxenos nervosus y Heterobathmilla kakopoios (Phthanoxenidae), descubiertos en ámbar birmano del Cretácico medio de Myanmar , de alrededor de 99 millones de años, que se encuentran todos fuera del grupo corona , pero están todos más estrechamente relacionados con los estrepsiperianos modernos que Protoxenos . El hallazgo de un parásito de primer estadio en el mismo depósito indica que el estilo de vida parasitario del grupo probablemente ha existido casi sin cambios durante 100 millones de años, aunque su historia evolutiva anterior a esto sigue siendo un misterio. [2] La idea de que la búsqueda de zigentomanos por parte de los mengellínidos represente la ecología ancestral del grupo en su conjunto ha sido considerada cuestionable. [18]
La gran mayoría de los estrepíspteros vivos se ubican dentro del grupo Stylopidia, que incluye las familias Corioxenidae , Halictophagidae , Callipharixenidae , Bohartillidae , Elenchidae , Myrmecolacidae , Stylopidae , Protelencholacidae (extinta) y Xenidae . [2] Todos los Stylopidia tienen hembras endoparásitas que tienen múltiples aberturas genitales. [1] Dos familias vivas, Mengenillidae y Bahiaxenidae , se ubican fuera de este grupo, junto con varias familias extintas. [2]
Los Stylopidae tienen tarsos de cuatro segmentos y antenas de cuatro a seis segmentos, con el tercer segmento teniendo un proceso lateral. La familia Stylopidae puede ser parafilética . [1] Los Elenchidae tienen tarsos de dos segmentos y antenas de cuatro segmentos, con el tercer segmento teniendo un proceso lateral. Los Halictophagidae tienen tarsos de tres segmentos y antenas de siete segmentos, con procesos laterales desde el tercer y cuarto segmento. [13] Los Stylopidae parasitan principalmente avispas y abejas, se sabe que los Elenchidae parasitan Fulgoroidea , mientras que los Halictophagidae se encuentran en huéspedes de chicharritas, chicharritas y grillos topo. [13]
Los insectos estrepsípteros del género Xenos parasitan a Polistes carnifex , una especie de avispas sociales. [29] Estos parásitos obligados infectan las larvas de avispa en desarrollo en el nido y están presentes dentro del abdomen de las avispas hembras cuando salen del cascarón. Allí permanecen hasta que atraviesan la cutícula y pupan (machos) o liberan larvas infecciosas de primer estadio en las flores (hembras). Estas larvas son transportadas de regreso a sus nidos por avispas que buscan alimento. [30]
Después: [2]
Algunos insectos que se han considerado plagas pueden tener endoparásitos estrepsípteros. La inoculación de una población de plagas con el parasitoide correspondiente puede ayudar a veces a reducir el impacto de dichas plagas, aunque nunca se ha probado ningún estrepsíptero para su uso en esta capacidad, y mucho menos se ha puesto a disposición para tales fines, ya sea comercialmente o experimentalmente. [31]
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