En neuroanatomía , las radiaciones talamocorticales , también conocidas como fibras talamocorticales , son las fibras eferentes que se proyectan desde el tálamo hacia distintas áreas de la corteza cerebral . [1] Forman haces de fibras que emergen de la superficie lateral del tálamo. [2]
Las fibras talamocorticales (fibras TC) se han considerado uno de los dos constituyentes del isótalamo , siendo las otras las microneuronas. Las fibras talamocorticales tienen una apariencia de arbusto o árbol a medida que se extienden hacia la cápsula interna y se proyectan hacia las capas de la corteza. Las principales fibras talamocorticales se extienden desde diferentes núcleos del tálamo y se proyectan hacia la corteza visual, la corteza somatosensorial (y la sensomotora asociada) y la corteza auditiva en el cerebro. Las radiaciones talamocorticales también inervan las vías gustativas y olfativas, así como las áreas motoras prefrontales. La entrada visual del tracto óptico es procesada por el núcleo geniculado lateral del tálamo , la entrada auditiva en el núcleo geniculado medial y la entrada somatosensorial en el núcleo ventral posterior del tálamo. Los núcleos talámicos se proyectan a áreas corticales de organización arquitectónica distinta y transmiten la información procesada al área de actividad original en el tálamo a través de fibras corticotalámicas (fibras CT). [3]
El núcleo reticular talámico ( NTR ) recibe señales entrantes a través de vías corticotalámicas y regula la actividad dentro del tálamo en consecuencia. [4] Las neuronas de retroalimentación corticotalámicas se encuentran principalmente en la capa VI de la corteza. [5] Las proyecciones CT recíprocas al tálamo son de un orden superior que, y hacen sinapsis con, el NTR en un número mucho mayor que las proyecciones talamocorticales a la corteza. [6] Esto sugiere que la corteza tiene un papel mucho más importante en el procesamiento y regulación de arriba hacia abajo de la actividad talámica que los procesos que se originan en las interneuronas talámicas. También se ha demostrado que las oscilaciones de frecuencia a gran escala y los ritmos eléctricos regulan la actividad del TC durante largos períodos de tiempo, como es evidente durante el ciclo del sueño . [7] Otra evidencia sugiere que la modulación CT de los ritmos del TC puede ocurrir en diferentes escalas de tiempo, lo que agrega aún más complejidad a su función. [5]
Las interneuronas talámicas procesan información sensorial y envían señales a diferentes regiones de los núcleos talámicos. Estos núcleos se extienden hasta las células de relevo, que a su vez inervan áreas específicas de la corteza a través de fibras talamocorticales. De manera específica o no específica, las células de relevo del TC se proyectan específicamente a áreas organizadas de la corteza directamente y se proyectan de manera no específica a áreas extensas de la corteza a través de la inervación de muchos axones colaterales interconectados. [8]
Según Jones (2001), existen dos tipos principales de neuronas de relevo en el tálamo de los primates: las células del núcleo y las células de la matriz, cada una de las cuales crea vías distintas hacia varias partes y capas de la corteza cerebral . [6] Las células de la matriz del tálamo, o neuronas inmunorreactivas a la calbindina ( neuronas CIR ), están ampliamente distribuidas y dispersas de forma difusa en cada uno de los núcleos del tálamo dorsal. En comparación, las neuronas inmunorreactivas a la parvalbúmina ( neuronas PIR ) se pueden encontrar solo en los núcleos de relevo sensoriales y motores principales, y en los núcleos pulvinares , así como en los núcleos intralaminares . Las neuronas PIR se agrupan creando "fibras aferentes densamente terminantes... formando un núcleo impuesto sobre una matriz de fondo difusa de células PIR" (Jones 2001). Las células PIR tienden a proyectarse sobre la corteza cerebral y terminan de manera topográfica organizada en zonas localizadas específicamente (en la capa III profunda y en la capa IV media). En cambio, las células CIR tienen proyecciones dispersas en las que varias células adyacentes se conectan a diferentes áreas corticales no específicas. Los axones CIR parecen terminar principalmente en las capas superficiales de la corteza: capas I, II y III superior. [6]
La señalización talamocortical es principalmente excitatoria y provoca la activación de las áreas correspondientes de la corteza, pero está regulada principalmente por mecanismos inhibidores. La señalización excitatoria específica se basa en la señalización glutamatérgica y depende de la naturaleza de la información sensorial que se procesa. Las oscilaciones recurrentes en los circuitos talamocorticales también proporcionan entradas de retroalimentación regulatoria a gran escala al tálamo a través de neuronas GABAérgicas que hacen sinapsis en el TRN. [9] En un estudio realizado por Gibbs, Zhang, Shumate y Coulter (1998) se descubrió que el zinc liberado endógenamente bloqueaba las respuestas de GABA dentro del sistema TC específicamente al interrumpir la comunicación entre el tálamo y el TRN conectado. [9]
Los neurocientíficos computacionales están particularmente interesados en los circuitos talamocorticales porque representan una estructura que es desproporcionadamente más grande y más compleja en los humanos que en otros mamíferos (cuando se toma en cuenta el tamaño corporal), lo que puede contribuir a las habilidades cognitivas especiales de los humanos. [10] La evidencia de un estudio (Arcelli et al. 1996) ofrece un apoyo parcial a esta afirmación al sugerir que las neuronas del circuito local GABAérgico talámico en los cerebros de los mamíferos se relacionan más con la capacidad de procesamiento en comparación con la capacidad sensoriomotora, ya que reflejan una complejidad creciente del procesamiento de información local en el tálamo. [8] Se propone que las células de relevo centrales y las células de la matriz que se proyectan desde el tálamo dorsal permiten la sincronización de las células corticales y talámicas durante " oscilaciones de alta frecuencia que subyacen a eventos conscientes discretos", [6] aunque esta es un área de investigación muy debatida.
La mayoría de las fibras talamocorticales se proyectan a la capa IV de la corteza, donde la información sensorial se dirige a otras capas donde terminan o se conectan con axones colateralmente, dependiendo del tipo de proyección y el tipo de activación inicial. [11] La activación de las neuronas talamocorticales depende en gran medida de los efectos directos e indirectos del glutamato , que provoca potenciales postsinápticos excitatorios (PSPE) en las ramas terminales de las cortezas sensoriales primarias. [12]
Principalmente, la radiación somatosensorial talamocortical de los núcleos VPL , VPM y LP se extiende a las áreas somatosensoriales primarias y secundarias, terminando en las capas corticales del giro poscentral lateral . S1 recibe radiaciones talamocorticales paralelas del núcleo medial posterior y el VPN. [13] Las proyecciones del VPN al giro poscentral explican la transferencia de información sensorial relativa al tacto y al dolor. Varios estudios indican que las inervaciones paralelas a S1 y también a S2 a través de vías talamocorticales dan lugar al procesamiento de información nociceptiva y no nociceptiva. Las proyecciones no específicas a las áreas sensoriomotoras de la corteza pueden tener que ver en parte con la relación entre el procesamiento no nocirreceptivo y las funciones motoras. [14]
Investigaciones anteriores muestran un vínculo entre S1 y M1, creando un circuito sensoriomotor talamocortical. Cuando este circuito se altera, se producen síntomas similares a los que acompañan a la esclerosis múltiple , lo que sugiere que los ritmos talamocorticales están involucrados en la regulación de las vías sensoriomotoras de una manera altamente especializada. [15] Los ritmos TC-CT evidentes durante el sueño actúan para inhibir estas fibras talamocorticales a fin de mantener el ciclo tónico de las ondas de baja frecuencia y la posterior supresión de la actividad motora. [7]
El núcleo geniculado lateral y los núcleos pulvinares se proyectan y terminan en V1, y llevan información motora del tronco encefálico, así como otra información sensorial del tracto óptico. La corteza visual se conecta con otras áreas sensoriales, lo que permite la integración de tareas cognitivas como la atención selectiva y dirigida, y la planificación premotora, en relación con el procesamiento de estímulos visuales entrantes. [16] Varios estudios de imágenes han propuesto modelos de las proyecciones pulvinares a la corteza visual, aunque su mapeo ha sido difícil debido al hecho de que las subdivisiones pulvinares no están organizadas convencionalmente y han sido difíciles de visualizar utilizando MRI estructural. [ 16] La evidencia de varios estudios apoya la idea de que los núcleos pulvinares y el colículo superior reciben proyecciones descendentes de las fibras CT, mientras que las fibras TC que se extienden desde el LGN llevan información visual a las diversas áreas de la corteza visual cerca de la fisura calcarina .
Los axones talamocorticales se proyectan principalmente desde el núcleo geniculado medial a través de la región sublenticular de la cápsula interna y terminan de manera topográfica organizada en los giros temporales transversales . [17] Las radiaciones del MMGN terminan en ubicaciones específicas mientras que las fibras talamocorticales del VMGN terminan en grupos no específicos de células y forman conexiones colaterales con células vecinas. [18]
Las investigaciones realizadas mediante tinción de cerebros de macacos revelan proyecciones desde el núcleo ventral, que terminan principalmente en las capas IV y IIIB, con algunos grupos no específicos de células PIR que terminan en las capas I, II, IIIA y VI. Se encontró que las fibras de los núcleos dorsales se proyectaban más directamente al área auditiva primaria, y la mayoría de los axones terminaban en la capa IIIB. El núcleo magnocelular proyectaba una pequeña cantidad de células PIR con axones que terminaban principalmente en la capa 1, aunque grandes regiones de las capas corticales medias estaban inervadas a través de neuronas CIR conectadas colateralmente. [19] Las investigaciones anteriores sugieren que la vía auditiva talamocortical puede ser el único correlato neuronal que puede explicar una traducción directa de la información de frecuencia a la corteza a través de vías específicas. [20]
La corteza motora primaria recibe fibras talamocorticales terminales del núcleo VL del tálamo. Esta es la vía principal implicada en la transferencia de la información cerebelosa a la corteza motora primaria. La VA se proyecta ampliamente a través de la corteza parietal inferior y premotora. Otras proyecciones talamocorticales no específicas, aquellas que se originan en los núcleos dorso-mediales del tálamo, terminan en la corteza prefrontal y tienen proyecciones subsiguientes a áreas premotoras asociativas a través de conexiones colaterales. [21] El circuito cortico-ganglios basales-tálamo-cortical se ha asociado tradicionalmente con el aprendizaje por recompensa, y aunque algunos investigadores también han observado que tiene un efecto modulador en el funcionamiento de la red talamocortical, esto se debe a la activación inherente de las áreas premotoras que conectan el núcleo de la VA con la corteza. [21]
Las radiaciones talamocorticales se han investigado ampliamente en el pasado debido a su relación con la atención, la vigilia y el estado de alerta. Investigaciones anteriores han demostrado cómo un aumento en la actividad de picos y ondas dentro de la red TC puede alterar los ritmos normales relacionados con el ciclo sueño-vigilia, lo que en última instancia causa crisis de ausencia y otras formas de comportamiento epiléptico. La activación en ráfagas dentro de una parte de la red TC estimula los receptores GABA dentro del tálamo, lo que provoca momentos de mayor inhibición, lo que conduce a picos de frecuencia que contrarrestan los patrones de oscilación. [22] [23]
Otro estudio realizado en ratas sugiere que durante las convulsiones de punta y onda, los ritmos talámicos están mediados por conexiones talámicas locales, mientras que la corteza controla la sincronización de estos ritmos durante períodos prolongados de tiempo. La disritmia talamocortical es un término asociado con la actividad de punta y onda de baja frecuencia que se repite espontáneamente en el tálamo, lo que causa síntomas normalmente asociados con trastornos del control de impulsos como el trastorno obsesivo compulsivo , la enfermedad de Parkinson , el trastorno por déficit de atención con hiperactividad y otras formas de psicosis crónica. [24] Otra evidencia ha demostrado cómo las reducciones en la distribución de las conexiones de los sistemas talamocorticales no específicos están fuertemente asociadas con la pérdida de conciencia, como se puede ver en individuos en estado vegetativo o coma . [25]
La interrupción bilateral o corte de la conexión entre las radiaciones talamocorticales y los núcleos talámicos medial y anterior da lugar a una lobotomía prefrontal , que causa un cambio drástico de personalidad y una disposición conductual moderada sin lesión cortical. [26]
Las teorías de la conciencia se han vinculado a las oscilaciones del ritmo talamocortical en la actividad de la vía TC-CT. Una de estas teorías, la teoría del núcleo dinámico de la experiencia consciente, propone cuatro pilares principales en apoyo de la conciencia como consecuencia de la actividad talámica dorsal: [27]
Esta área de investigación aún está en desarrollo y la mayoría de las teorías actuales son parciales o incompletas.