Varroa destructor , el ácaro Varroa , es un ácaro parásito externo que ataca y se alimenta de las abejas melíferas y es una de las plagas de abejas melíferas más dañinas del mundo. [2] [3] Una infestación significativa de ácaros conduce a la muerte de una colonia de abejas melíferas, generalmente a fines del otoño hasta principios de la primavera. Sin control del ácaro Varroa, las colonias de abejas melíferas generalmente colapsan en 2 a 3 años en climas templados. [4] Estos ácaros pueden infestar Apis mellifera , la abeja melífera occidental, y Apis cerana , la abeja melífera asiática. Debido a características físicas muy similares, se pensó que esta especie era la estrechamente relacionada Varroa jacobsoni antes de 2000, pero se descubrió que eran dos especies separadas después del análisis de ADN.
El parasitismo de las abejas por ácaros del género Varroa se llama varroosis . El ácaro Varroa puede reproducirse solo en una colonia de abejas melíferas. Se adhiere al cuerpo de la abeja y la debilita. [5] La especie es un vector de al menos cinco virus debilitantes de las abejas, [5] incluidos virus de ARN como el virus del ala deformada (DWV). El ácaro Varroa es el parásito con posiblemente el impacto económico más pronunciado en la industria apícola y es uno de los múltiples factores de estrés que contribuyen a los niveles más altos de pérdidas de abejas en todo el mundo. [6] El ácaro Varroa también ha sido implicado como una de las múltiples causas del trastorno de colapso de colonias .
El control de esta plaga se centra en reducir la cantidad de ácaros mediante el monitoreo para evitar pérdidas significativas de colmenas o la muerte. El 3% de las abejas infestadas en una colmena se considera un umbral económico en el que el daño es lo suficientemente alto como para justificar un control adicional. Hay acaricidas disponibles, aunque algunos son difíciles de administrar en el momento correcto sin dañar la colmena, y otros han desarrollado resistencia. Las tablas inferiores con rejilla en las colmenas se pueden usar tanto para el monitoreo como para la eliminación de ácaros, y el peine de zánganos que prefieren los ácaros se puede usar como trampa para eliminar los ácaros de la colmena. Las líneas de abejas melíferas en programas de cría también muestran una resistencia parcial al ácaro Varroa a través de un mayor comportamiento higiénico que se está incorporando como una estrategia de control adicional.
La hembra adulta es de color marrón rojizo, mientras que el macho es blanco. Los ácaros Varroa son planos, con forma de botón. Miden entre 1 y 1,8 mm de largo y entre 1,5 y 2 mm de ancho, y tienen ocho patas. [7] Los ácaros Varroa carecen de ojos. [8] Estos ácaros tienen cuerpos curvados que les permiten encajar entre los segmentos abdominales de las abejas adultas. [9]
Las especies de abejas hospedantes pueden ayudar a diferenciar las especies de ácaros del género Varroa ; tanto V. destructor como Varroa jacobsoni parasitan a Apis cerana , la abeja melífera asiática, pero la especie de ácaro estrechamente relacionada descrita originalmente como V. jacobsoni por Anthonie Cornelis Oudemans en 1904 no ataca a Apis mellifera , la abeja melífera occidental, a diferencia de V. destructor . Hasta 2000, se pensaba que V. destructor era V. jacobsoni y dio lugar a algunos etiquetados incorrectos en la literatura científica. [1] [10] Las dos especies no se pueden distinguir fácilmente con rasgos físicos y tienen un 99,7% de genomas similares, [11] por lo que se requiere un análisis de ADN en su lugar. [1] [12] Debido a que en ese momento no se pudo distinguir la especie más virulenta y dañina V. destructor , la mayoría de las investigaciones anteriores al año 2000 sobre abejas occidentales que hacen referencia a V. jacobsoni eran en realidad investigaciones sobre V. destructor . [4]
Otras especies de Varroa, V. underwoodi y V. rindereri, también pueden parasitar especies de abejas melíferas y se pueden distinguir de V. destructor y V. jacobsoni con ligeras diferencias en el tamaño corporal y las características de las setas , aunque cada una de las cuatro especies dentro del género Varroa tiene características físicas similares. [13] [14] Si se encuentra una especie de Varroa en una abeja melífera occidental, normalmente será V. destructor, excepto donde esté presente V. underwoodi , como en Papúa Nueva Guinea. [14]
El nombre "ácaro Varroa" se utiliza normalmente como nombre común para V. destructor después de que la especie se considerara separada de V. jacobsoni . [9]
El ácaro Varroa tiene dos cepas genéticas distintas desde que cambió de hospedador de la abeja asiática a la abeja occidental: la coreana y la japonesa. La cepa coreana que apareció en 1952 ahora se encuentra en todo el mundo con frecuencias altas, mientras que la cepa japonesa que comenzó alrededor de 1957 se encuentra en áreas similares con frecuencias mucho más bajas. [11] El ácaro Varroa tiene una diversidad genética baja, lo cual es típico de una especie invasora que experimenta una expansión de rango o de hospedador. [15]
Los ácaros Varroa originalmente sólo aparecían en Asia en las abejas melíferas asiáticas , pero esta especie se ha introducido en muchos otros países en varios continentes, lo que ha provocado infestaciones desastrosas de abejas melíferas europeas. [16]
Los datos de introducción anteriores al año 2000 no están claros debido a la confusión con V. jacobsoni . En 2020, se confirmó la presencia de V. destructor en toda América del Norte, excepto Groenlandia, América del Sur, la mayor parte de Europa y Asia, y partes de África. La especie no estaba presente en Australia, así como en Omán, Congo, República Democrática del Congo y Malawi. Se sospechaba que no estaba presente en Sudán y Somalia. [17] [18] En 2022 se encontraron ácaros en Nueva Gales del Sur, Australia. [19]
Los ácaros hembra entran en las celdas de cría para poner huevos en la pared del panal después de que la celda está operculada. Los huevos tienen aproximadamente entre 0,2 y 0,3 mm de diámetro y no se pueden ver sin aumento. Estos huevos eclosionan en protoninfas masculinas y femeninas que son ambas de color blanco transparente. Los ácaros inmaduros solo pueden alimentarse de crías operculadas, por lo que el ciclo de vida no puede completarse durante los períodos sin cría. Las protoninfas mudan a deuteroninfas que se parecen más al cuerpo curvado de los adultos antes de mudar a adultos. El tiempo de desarrollo desde el huevo hasta el adulto es de 6 a 7 días. Los machos no abandonan las celdas de cría y solo se aparean con las hembras presentes en la celda de cría. [9]
Las hembras adultas se pueden encontrar alimentándose tanto de crías como de abejas adultas. Después de alcanzar la etapa adulta, las hembras dejarán la celda de cría y entrarán en una etapa forética donde los ácaros se adhieren a las abejas adultas para dispersarse. Los ácaros se alimentarán de abejas adultas en este momento y pueden transmitirse de abeja a abeja durante esta etapa. Las abejas nodrizas son huéspedes preferidos para ser trasladadas a nuevas celdas de cría. Debido a que la abeja nodriza pasa más tiempo cerca de la cría de zánganos (es decir, abejas macho) en lugar de la cría de obreras, muchos más zánganos se infectan con los ácaros. [4] Estas hembras foréticas también pueden transmitirse a otras colmenas a través del contacto con las abejas o la transferencia de equipo de la colmena. La etapa forética puede durar de 4,5 a 11 días durante los períodos de producción de cría o hasta cinco a seis meses cuando no hay cría presente en los meses de invierno. Los ácaros hembras tienen una esperanza de vida de 27 días cuando hay cría. [9]
Después de la etapa forética, los ácaros hembra abandonan la abeja adulta y entran en las celdas de cría con larvas de abeja. Las celdas de zánganos son preferidas a las de las obreras. Estas hembras se denominan ácaros fundadores y se entierran en el alimento de cría proporcionado por las abejas obreras antes de que se tape la celda. El tapeo de la celda de cría inicia la activación de los óvulos de un ácaro fundador mientras emerge para alimentarse de la larva. [11] Pondrá un solo huevo no fertilizado después de alimentarse para producir un ácaro macho. Después de poner este huevo, se ponen huevos fertilizados para producir hembras aproximadamente una vez al día. Tanto la madre como las ninfas se alimentarán de la pupa en desarrollo. A menos que haya varios ácaros fundadores presentes en una celda, el apareamiento ocurre entre hermanos cuando alcanzan la etapa adulta. Una vez que las hembras se aparean, no pueden recibir esperma adicional. [9] El cuello de botella genético del ácaro Varroa también se debe probablemente a su hábito de aparearse entre hermanos. [11]
Los ácaros adultos se alimentan tanto de abejas adultas como de larvas de abejas succionando el cuerpo graso , un órgano del insecto que almacena glucógeno y triglicéridos con tejido abundante debajo de la epidermis y la cavidad corporal interna circundante. [5] [20] [21] Como el cuerpo graso es crucial para muchas funciones corporales, como la regulación hormonal y energética, la inmunidad y la desintoxicación de pesticidas, el consumo del cuerpo graso por parte del ácaro debilita tanto a la abeja adulta como a la larva. Alimentarse de células del cuerpo graso disminuye significativamente el peso tanto de la abeja inmadura como de la adulta. Las abejas obreras adultas infestadas tienen una vida útil más corta que las abejas obreras comunes y, además, tienden a estar ausentes de la colonia mucho más que las abejas comunes, lo que podría deberse a su capacidad reducida para navegar o regular su energía para volar. [4] [22] [23] Las abejas infestadas tienen más probabilidades de deambular hacia otras colmenas y aumentar aún más la propagación. Ocasionalmente, las abejas se desplazarán hacia otras colmenas cercanas, pero esta tasa es mayor para las abejas infestadas por Varroa. [9] [24]
Los ácaros adultos viven y se alimentan debajo de las placas abdominales de las abejas adultas, principalmente en la parte inferior de la región abdominal del lado izquierdo de la abeja. Los ácaros adultos se identifican con mayor frecuencia como presentes en la colmena cuando están sobre la abeja adulta en el tórax, pero es probable que los ácaros en esta ubicación no se estén alimentando, sino que estén intentando transferirse a otra abeja. [5]
Los ácaros Varroa se han encontrado en flores visitadas por abejas obreras, lo que puede ser un medio por el cual los ácaros foréticos se propagan distancias cortas cuando otras abejas, incluso de otras colmenas, las visitan. [25] [26] También se han encontrado en larvas de algunas especies de avispas, como Vespula vulgaris , y en insectos que se alimentan de flores como el abejorro , Bombus pensylvanicus , el escarabajo pelotero , Phanaeus vindex , y la mosca de las flores , Palpada vinetorum . No ha habido ninguna indicación de que los ácaros Varroa puedan completar su ciclo de vida en estos insectos, sino que se distribuyen a otras áreas mientras un ácaro todavía está vivo en estos insectos. [27]
Las heridas abiertas que dejan las abejas al alimentarse se convierten en focos de enfermedades e infecciones virales. Los ácaros son vectores de al menos cinco y posiblemente hasta 18 virus debilitantes de las abejas, [5] incluidos virus ARN como el virus de las alas deformadas .
Antes de la introducción generalizada del ácaro Varroa, los virus de las abejas melíferas se consideraban un problema menor. Las partículas virales se inyectan directamente en la cavidad corporal de la abeja y los ácaros también pueden causar inmunosupresión que aumenta la infección en las abejas hospedadoras. Los ácaros Varroa pueden transmitir los siguientes virus: [4]
El virus de las alas deformadas es uno de los virus más importantes y dañinos que afectan a las abejas melíferas y que transmiten los ácaros Varroa. Provoca alas deformadas y arrugadas que parecen palos y también provoca un abdomen acortado. [4] [28]
Hay algunas evidencias de que el daño causado tanto por el ácaro Varroa como por los virus asociados que transmite puede ser un factor que contribuye al síndrome de colapso de colonias (CCD). [2] Si bien no se conocen las causas exactas del CCD, los entomólogos consideran que la infección de colonias por múltiples patógenos y la interacción de esos patógenos con el estrés ambiental es una de las causas probables del CCD. [29] [30] La mayoría de los científicos coinciden en que no hay una única causa del CCD. [31]
Las poblaciones de ácaros experimentan un crecimiento exponencial cuando hay crías de abejas disponibles, y una disminución exponencial cuando no hay crías disponibles. En 12 semanas, el número de ácaros en una colmena de abejas melíferas occidentales puede multiplicarse por aproximadamente 12. Los ácaros suelen invadir las colonias en verano, lo que da lugar a altas poblaciones de ácaros en otoño. [32] Las altas poblaciones de ácaros en otoño pueden provocar una crisis cuando cesa la cría de zánganos y los ácaros cambian a larvas obreras, lo que provoca una rápida caída de la población y, a menudo, la muerte de la colmena. [33] Se utilizan varios métodos de gestión para el manejo integrado de plagas del ácaro Varroa para monitorear y gestionar los daños a las colmenas.
Los apicultores utilizan varios métodos para controlar los niveles de ácaros Varroa en una colonia. [34] Estos métodos implican estimar el número total de ácaros en una colmena utilizando una tabla adhesiva debajo de una rejilla inferior para capturar los ácaros que caen de la colmena o estimar el número de ácaros por abeja con azúcar en polvo o un lavado con etanol. [35]
El monitoreo de ácaros con una tabla adhesiva se puede utilizar para estimar el número total de ácaros en una colonia durante 72 horas utilizando la ecuación:
donde b es el número de ácaros encontrados en la placa adhesiva y c es el número estimado de ácaros en la colonia. Sin embargo, también es necesario conocer la población de abejas en una colonia para determinar qué población de ácaros es tolerable con este método. [35]
En cambio, a menudo se utilizan los recuentos de ácaros de una cantidad conocida de abejas (es decir, 300 abejas) recogidas de panales de cría para determinar la gravedad de los ácaros. Los ácaros se desalojan de una muestra de abejas utilizando medios letales o no letales. Las abejas se sacuden en un recipiente con azúcar en polvo, alcohol o agua jabonosa para desalojar y contar los ácaros. El azúcar en polvo generalmente se considera no letal para las abejas melíferas, pero los métodos letales como el alcohol pueden ser más efectivos para desalojar a los ácaros. [36] [35] El 3% de la colonia infestada se considera un umbral económico lo suficientemente dañino como para justificar un manejo adicional como acaricidas, aunque los apicultores pueden usar otras tácticas de manejo en el rango de infestación del 0 al 2% para mantener bajas las poblaciones de ácaros. [35]
Los ácaros Varroa pueden ser tratados con acaricidas disponibles comercialmente que deben cronometrarse cuidadosamente para minimizar la contaminación de la miel que podría ser consumida por humanos. Los cuatro pesticidas sintéticos más comunes utilizados para tratamientos de ácaros con formulaciones específicas para uso en colonias de abejas son amitraz , coumafos y dos piretroides , flumetrina y tau-fluvalinato , mientras que los compuestos naturales incluyen ácido fórmico , ácido oxálico , aceites esenciales como timol y ácidos beta de resina de lúpulo (por ejemplo, lupulona ). Muchos de estos productos, ya sean sintéticos o producidos naturalmente, pueden afectar negativamente a la cría o reinas de abejas melíferas. Estos productos a menudo se aplican a través de tiras de plástico impregnadas o como polvos esparcidos entre los marcos de cría. [35]
Los compuestos sintéticos suelen tener una gran eficacia contra los ácaros Varroa, pero se ha producido resistencia a todos estos productos en diferentes zonas del mundo. Los piretroides se utilizan porque una concentración que mata a los ácaros tiene una toxicidad relativamente baja para las abejas melíferas. [35] También se han evaluado compuestos derivados de plantas para el control de los ácaros. El timol es un aceite esencial con eficacia contra los ácaros, pero puede ser perjudicial para las abejas a altas temperaturas. Otros aceites esenciales como el ajo, el orégano y el aceite de neem han tenido cierta eficacia en ensayos de campo, aunque la mayoría de los aceites esenciales que se han probado tienen poco o ningún efecto. El uso de aceites esenciales está muy extendido en las colmenas y muchos de esos usos no están indicados en las etiquetas o infringen las normas sobre plaguicidas en varios países. Los ácidos beta del lúpulo son lupulonas obtenidas de las plantas de lúpulo y se han utilizado en productos comercializados para el control de ácaros. [35]
En la República Checa y el Reino Unido se ha producido resistencia a los piretroides debido a la sustitución de un único aminoácido en el genoma del ácaro Varroa. Los mecanismos subyacentes de la resistencia a otros pesticidas, como el cumafós, aún se desconocen. [37]
Los ácaros Varroa también pueden controlarse mediante métodos no químicos. La mayoría de estos controles tienen como objetivo reducir la población de ácaros a un nivel manejable, no eliminarlos por completo. [35]
Las tablas inferiores con rejilla se utilizan para el control y pueden reducir modestamente las poblaciones de ácaros en un 11-14 %. Los ácaros que caen del panal o de las abejas pueden aterrizar fuera de la colmena en lugar de hacerlo sobre una tabla inferior sólida que les permitiría regresar fácilmente al nido. [35]
Varroa infesta las celdas de zánganos a una tasa mayor que las celdas de cría de las obreras, por lo que las celdas de zánganos se pueden usar como trampa para eliminar los ácaros. Los apicultores también pueden introducir un marco con celdas de base para zánganos que alientan a las abejas a construir más celdas de zánganos. Cuando las celdas de zánganos están tapadas, el marco se puede quitar para congelar los ácaros. Este proceso que requiere mucha mano de obra puede reducir los niveles de ácaros en aproximadamente un 50-93%, pero si las celdas trampa no se quitan lo suficientemente temprano antes de que emerjan los ácaros, las poblaciones de ácaros pueden aumentar. Este método solo es viable en primavera y principios del verano cuando se producen zánganos. [35]
El calor también se utiliza a veces como método de control. Los ácaros no pueden sobrevivir a temperaturas cercanas a los 40 °C (104 °F), pero una breve exposición a estas temperaturas no daña a las abejas. Se comercializan dispositivos destinados a calentar la cría a estas temperaturas, aunque no se ha evaluado la eficacia de muchos de estos productos. [35] [38]
El azúcar en polvo utilizado para calcular el número de ácaros en las colmenas también se ha considerado para el control de los ácaros, ya que se creía que este u otros polvos inertes desencadenaban respuestas de acicalamiento. Los estudios a largo plazo no muestran ninguna eficacia para reducir las poblaciones de ácaros. [35]
Las abejas asiáticas son más higiénicas con respecto al ácaro Varroa que las abejas occidentales, lo que en parte explica por qué las infestaciones de ácaros son más pronunciadas en las colonias de abejas occidentales. También se han hecho esfuerzos para criar abejas higiénicas con rasgos de comportamiento hereditarios , como aquellas con resistencia a los ácaros Varroa. Las líneas de abejas melíferas con resistencia incluyen las abejas higiénicas de Minnesota, las abejas melíferas rusas y las abejas higiénicas sensibles a Varroa . [39] [40] [41]
Las conductas higiénicas incluyen [39] [42] que las obreras retiren las pupas muy infestadas de ácaros, lo que mata tanto a la abeja en desarrollo como a los ácaros inmaduros, y que acicalen o retiren de la celda de cría, lo que aumenta la mortalidad de los ácaros adultos. Los ácaros retirados de las pupas hospedadoras se encuentran en una etapa de vida incorrecta para volver a infestar otra pupa. También se ha observado un período forético prolongado en los ácaros hembra adultos.
El comportamiento higiénico es eficaz contra enfermedades como la loque americana o la cría calcárea , pero la eficacia de este comportamiento contra los ácaros no está bien cuantificada; las colonias con este comportamiento por sí solas no necesariamente resultan en colonias resistentes al ácaro Varroa que puedan sobrevivir sin tratamientos acaricidas . La eficacia de este comportamiento puede variar entre líneas de abejas en estudios de comparación con las abejas higiénicas de Minnesota que eliminaron el 66% de las pupas infestadas, mientras que las abejas higiénicas sensibles a Varroa eliminaron el 85% de las pupas infestadas. Los costos de compensación son mínimos para las colmenas que tienen este comportamiento higiénico, por lo que se está buscando activamente en los programas de cría de abejas. [39]
Los investigadores han podido utilizar la interferencia de ARN al alimentar a las abejas con mezclas de ARN bicatenario que se dirigen a la expresión de varios genes del ácaro Varroa, como la disposición del citoesqueleto , la transferencia de energía y la transcripción . Esto puede reducir la infestación al 50% sin dañar a las abejas y se está estudiando como un método de control adicional para el ácaro Varroa. [43] [44]
El cuerpo graso es un órgano relativamente grande distribuido por todo el cuerpo del insecto, preferentemente debajo del tegumento y rodeando el intestino y los órganos reproductivos.
Sin embargo, en otoño, la crianza de crías disminuye y aumenta el número de celdas con infestación múltiple.
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