El género Calochortus incluye mariposas (o lirios mariposa ) con pétalos abiertos en forma de cuña, lirios globo y linternas de hadas con flores en forma de globo, y orejas de gato y tulipanes estrella con pétalos erectos y puntiagudos. La palabra Calochortus se deriva del griego y significa "hermosa hierba". [5]
Descripción
Las flores de Calochortus tienen seis tépalos . A diferencia de la mayoría de las otras Liliaceae , los tépalos de Calochortus se encuentran en dos series que se diferencian en tamaño y color. [7] Los tres exteriores son generalmente más estrechos y tienen más forma de sépalo , mientras que los tres interiores son más grandes, generalmente con marcas brillantes en la base, [8] y a menudo se describen como pétalos . [9] Las flores nacen en un tallo que surge de un bulbo, generalmente en primavera o principios de verano. Las flores pueden ser blancas, amarillas, rosadas, violetas, azuladas o veteadas. El interior de los pétalos suele ser muy "peludo". Estos pelos, junto con los nectarios, se utilizan a menudo para distinguir especies entre sí. [5]
En 1998, TB Patterson realizó un análisis filogenético del género, dividiéndolo en siete clados principales (consulte la actualización de la subdivisión a continuación). El estudio indicó una especiación altamente localizada, de modo que diferentes síndromes florales estaban fuertemente vinculados a hábitats específicos, como sigue: [15]
Calochortus fue propuesto por primera vez en 1814 por Frederick Pursh para dar cabida a un espécimen, C. elegans , recibido de la expedición de Lewis y Clark . [16] En el siglo XIX, se agregaron varias especies al género; sin embargo, muchos errores en las convenciones de nomenclatura provocaron confusión y un conocimiento mínimo adquirido a finales de siglo. [dieciséis]
En 1940, Francis Marion Ownbey escribió una monografía completa sobre Calochortus , haciendo referencia a la evidencia morfológica, la distribución geográfica y su propio estudio del material citológico. Ownbey propuso un tratamiento dividiendo Calochortus en tres secciones (posteriormente corroborado por JM Beal [17] ):
Eucalochortus
Diez cromosomas básicos y dos casos conocidos de tetraploidía
Incluye las subsecciones Pulchelli, Eleganti, Nudi, Nitidi
mariposas
Números básicos de cromosomas entre seis y nueve.
Incluye las subsecciones Venusti, Macrocarpi, Nuttalliani, Gunnisoniani
ciclobothra
Nueve cromosomas básicos
Incluye la subsección Weediani
En 1985, FN Rasmussen desarrolló un nuevo tratamiento que separaba Calochortus de Liliaceae, moviéndolo a una familia separada, Calochortaceae, basándose en evidencia cromosómica, frutos septicicidas y una formación de saco embrionario tipo Polygonum. [18] Rasmussen descubrió que el número básico de cromosomas de Calochortus varía entre siete y veinte.
Actualización de subdivisión
A finales de la década de 1990 y principios de la de 2000, Thomas B. Patterson y Thomas J. Givnish reunieron evidencia adicional para crear un nuevo tratamiento de Calochortus , subdividiéndolo en siete secciones y proporcionando un razonamiento sobre la separación de Calochortus de Liliaceae. En 1999, Patterson utilizó cpDNA (específicamente secuencias rbcL y ndhF) aislado de tejido de hojas congeladas o secas con sílice para desarrollar una filogenia molecular , y descubrió que Calochortus debería dividirse en siete clados principales según la ubicación geográfica: [19]
área de la bahía
noroeste pacífico
San Diego
Gran Cuenca - Montañas Rocosas
Cordilleras costeras - Sierra Nevada
suroeste de california
México central
Patterson también determinó en ese momento que la convergencia concertada y el conservadurismo de nicho filogenético pueden haber confundido la idea de que Calochortaceae ( Calochortus ) y Liliaceae están estrechamente relacionadas. En 2002, Patterson y Givnish ampliaron estos argumentos y demostraron que la convergencia concertada se demostraba a través de la evolución independiente de características como bulbos y flores vistosas y las claras diferencias de estos que aparecen como resultado de la supervivencia en hábitats específicos. [20] Con respecto al conservadurismo de nicho filogenético, Patterson y Givnish argumentan que este fenómeno está presente en las características plesiomorfas de los rizomas , flores discretas, bayas, hojas anchas y venación reticulada .
En 2004, Patterson y Givnish hicieron el cambio para agrupar Calochortus dentro de Liliaceae dentro de su artículo según las recomendaciones de Bremer et al. (2003) [21] y Bremer, Chase y Stevens (1998). [22] Utilizando técnicas de recolección de ADN similares a las de Patterson (1999), Patterson y Givnish desarrollaron una filogenia molecular más detallada, comparando las siete secciones determinadas recientemente con las tres originales de Ownbey y descubriendo que la sección Eucalochortus de Ownbey es monofilética , Mariposa es parafilética y Cyclobothra es polifilético . [23] Como resultado de su investigación, Patterson y Givnish (2004) encontraron que los dos factores principales de la especiación de Calochortus son:
Mala dispersión causada por semillas pesadas y pasivamente dispersas.
La evolución cromosómica permite que diferentes clados se "dupliquen" e irradien simpátricamente sin hibridarse
Tolerancia serpentina
Dentro de Calochortus , casi un tercio de las especies se caracterizan por preferencias de hábitat ultramáficas (forman suelos serpentinos ) o requisitos edáficos específicos , y varias son endémicas de sus entornos. [24] Por lo tanto, los científicos han utilizado la tolerancia serpentina para comprender las relaciones evolutivas dentro del género. Por ejemplo, Patterson y Givnish (2004) crearon una filogenia de tolerancia serpentina . Se encontraron 18 especies tolerantes a serpentinas (clasificadas según su presencia total o parcial en suelos serpentinos) y la mayor presencia de tolerancia se encontró en los clados del Área de la Bahía y del Noroeste del Pacífico, áreas con cantidades inusualmente altas de rocas serpentinas en la superficie de la Tierra. [23] Además, Patterson y Givnish (2004) encontraron que 11 de 18 especies mostraban sólo dos orígenes de tolerancia a las serpentinas en la historia evolutiva.
Usos
Culinario
Los nativos americanos comían los bulbos de muchas especies . [25] Estos bulbos se comían crudos o se recolectaban en otoño y se hervían, y los botones florales cuando eran jóvenes y frescos. [25] Fueron comidos por los colonos mormones entre 1853 y 1858 cuando la hambruna amenazaba a nuevos inmigrantes en el valle del Gran Lago Salado , debido a las malas cosechas. Los bulbos son una fuente de alimento con almidón similar al tubérculo de patata. [dieciséis]
Los nativos americanos llamaban a Calochortus "sego". La utilizaban como alimento, en ceremonias y como planta medicinal tradicional . [25]
Cultivo
Algunas especies de Calochortus se cultivan como plantas ornamentales en viveros especializados y jardines botánicos para su venta. [26] Los bulbos se plantan por sus flores en jardines tradicionales de plantas nativas y de vida silvestre ; en jardines de rocas ; y en jardines en macetas para aquellos que necesitan un letargo de verano sin riego.
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Datos relacionados con Calochortus en Wikispecies