Un pez plano es un miembro del orden de peces demersales con aletas radiadas Pleuronectiformes , también llamado Heterosomata, a veces clasificado como un suborden de Perciformes . En muchas especies, ambos ojos se encuentran en un lado de la cabeza, uno u otro migra a través o alrededor de la cabeza durante el desarrollo. Algunas especies miran su lado izquierdo hacia arriba, algunas miran su lado derecho hacia arriba y otras miran cualquiera de los lados hacia arriba.
Muchos peces comestibles importantes se encuentran en este orden, entre ellos las platijas , los lenguados , los rodaballos , las sollas y el fletán . Algunos peces planos pueden camuflarse en el fondo del océano.
Más de 800 especies descritas se ubican en 16 familias. [4] En términos generales, los peces planos se dividen en dos subórdenes, Psettodoidei y Pleuronectoidei, con > 99% de la diversidad de especies encontrada dentro de Pleuronectoidei. [5] Las familias más grandes son Soleidae , Bothidae y Cynoglossidae con más de 150 especies cada una. También existen dos familias monotípicas ( Paralichthodidae y Oncopteridae). Algunas familias son el resultado de divisiones relativamente recientes. Por ejemplo, los Achiridae fueron clasificados como una subfamilia de Soleidae en el pasado, y los Samaridae fueron considerados una subfamilia de los Pleuronectidae. [6] [7] Las familias Paralichthodidae , Poecilopsettidae y Rhombosoleidae también fueron tratadas tradicionalmente como subfamilias de Pleuronectidae, pero ahora son reconocidas como familias por derecho propio. [7] [2] [3] Desde hace mucho tiempo se ha indicado que Paralichthyidae es parafilético , y la descripción formal de Cyclopsettidae en 2019 resultó en la división de esta familia también. [4]
La taxonomía de algunos grupos necesita una revisión. La última monografía que cubrió todo el orden fue la Monograph of the Flatfishes de John Roxborough Norman publicada en 1934. En particular, Tephrinectes sinensis puede representar un linaje a nivel de familia y requiere una evaluación más profunda, por ejemplo [8] Se describen nuevas especies con cierta regularidad y es probable que queden especies sin describir . [6]
Los híbridos son bien conocidos en los peces planos. Los Pleuronectidae tienen el mayor número de híbridos reportados de peces marinos. [9] Dos de los híbridos intergenéricos más famosos son entre la platija europea ( Pleuronectes platessa ) y la platija europea ( Platichthys flesus ) en el Mar Báltico , [10] y entre el lenguado inglés ( Parophrys vetulus ) y la platija estrellada ( Platichthys stellatus ) en Puget Sound . La descendencia de la última pareja de especies se conoce popularmente como lenguado híbrido y inicialmente se creyó que era una especie válida por derecho propio. [9]
Los peces planos se encuentran en océanos de todo el mundo, desde el Ártico , pasando por los trópicos, hasta la Antártida . La diversidad de especies se centra en el Indo-Pacífico Occidental y disminuye siguiendo gradientes tanto latitudinales como longitudinales alejándose del Indo-Pacífico Occidental. [11] La mayoría de las especies se encuentran en profundidades entre 0 y 500 m (1.600 pies), pero se han registrado algunas en profundidades superiores a los 1.500 m (4.900 pies). Ninguna ha sido confirmada en las zonas abisales o hadales . Una observación de un pez plano del Batiscafo Trieste en el fondo de la Fosa de las Marianas a una profundidad de casi 11 km (36.000 pies) ha sido cuestionada por expertos en peces, y las autoridades recientes no la reconocen como válida. [12] Entre las especies de aguas profundas, Symphurus thermophilus vive congregándose alrededor de "estanques" de azufre en respiraderos hidrotermales en el fondo marino. No se conocen otros peces planos de fuentes hidrotermales. [13] Muchas especies ingresan a agua salobre o dulce, y un número menor de lenguados (familias Achiridae y Soleidae ) y peces lengua ( Cynoglossidae ) están completamente restringidos al agua dulce. [14] [15] [16]
La característica más obvia de los peces planos es su asimetría , con ambos ojos ubicados en el mismo lado de la cabeza en los peces adultos. En algunas familias, los ojos suelen estar en el lado derecho del cuerpo (peces planos dextrales o de ojos derechos), y en otras, suelen estar en el izquierdo (peces planos de ojos sinistrales o de ojos izquierdos). Los rodaballos espinosos primitivos incluyen un número igual de individuos de lado derecho e izquierdo, y generalmente son menos asimétricos que las otras familias. [1] Otras características distintivas del orden son la presencia de ojos protráctiles, otra adaptación a la vida en el fondo marino ( bentos ) y la extensión de la aleta dorsal sobre la cabeza.
La superficie del pez que mira hacia el fondo marino está pigmentada, lo que a menudo sirve para camuflar al pez, pero a veces con patrones de colores llamativos. Algunos peces planos también pueden cambiar su pigmentación para que coincida con el fondo, de manera similar a algunos cefalópodos . El lado del cuerpo sin ojos, que mira hacia el fondo marino, generalmente es incoloro o muy pálido. [1]
En general, los peces planos dependen de su camuflaje para evitar a los depredadores, pero algunos tienen rasgos aposemáticos como manchas oculares llamativas (por ejemplo, Microchirus ocellatus ) y varias especies tropicales pequeñas (al menos Aseraggodes , Pardachirus y Zebrias ) son venenosas. [6] [17] [18] Los juveniles de Soleichthys maculosus imitan a los gusanos planos tóxicos del género Pseudobiceros tanto en colores como en modo de natación. [19] [20] Por el contrario, se ha informado que algunas especies de pulpos imitan a los peces planos en colores, forma y modo de natación. [21]
Las platijas y los rodaballos espinosos se alimentan de peces más pequeños y tienen dientes bien desarrollados. A veces buscan presas en aguas intermedias, lejos del fondo, y muestran menos adaptaciones extremas que otras familias. Los lenguados , por el contrario, viven casi exclusivamente en el fondo y se alimentan de invertebrados. Presentan una asimetría más extrema y pueden carecer de dientes en un lado de la mandíbula. [1]
Los peces planos varían en tamaño desde Tarphops oligolepis , que mide aproximadamente 4,5 cm (1,8 pulgadas) de largo y pesa 2 g (0,071 oz), hasta el fletán del Atlántico , con 2,5 m (8,2 pies) y 316 kg (697 lb). [1]
Los peces planos ponen huevos que eclosionan en larvas que se parecen a los peces típicos y simétricos. Estas son inicialmente alargadas, pero rápidamente se desarrollan hasta una forma más redondeada. Las larvas suelen tener espinas protectoras en la cabeza, sobre las branquias y en las aletas pélvicas y pectorales. También poseen una vejiga natatoria y no viven en el fondo, sino que se dispersan desde sus zonas de eclosión como plancton . [1]
La duración de la etapa planctónica varía entre los distintos tipos de peces planos, pero con el tiempo comienzan a metamorfosearse hasta convertirse en adultos. Uno de los ojos migra por la parte superior de la cabeza y hacia el otro lado del cuerpo, dejando al pez ciego de un lado. La larva también pierde su vejiga natatoria y sus espinas, y se hunde hasta el fondo, apoyando su lado ciego sobre la superficie subyacente.
Los científicos han estado proponiendo desde la década de 1910 que los peces planos evolucionaron a partir de ancestros percoideos . [22] Ha habido cierto desacuerdo sobre si son un grupo monofilético. Algunos paleontólogos piensan que algunos grupos de percomorfos distintos de los peces planos estaban "experimentando" con la asimetría de la cabeza durante el Eoceno , [23] [24] y ciertos estudios moleculares concluyen que la familia primitiva de Psettodidae desarrolló sus cuerpos planos y cabeza asimétrica independientemente de otros grupos de peces planos. [25] [26] Sin embargo, muchos científicos argumentan que los pleuronectiformes son monofiléticos . [27]
El registro fósil indica que los peces planos podrían haber estado presentes antes del Eoceno , basándose en otolitos fósiles similares a los de los pleuronectiformes modernos que datan de las etapas Thanetiense e Ypresiense (hace 57-53 millones de años). [28]
Los peces planos han sido citados como ejemplos espectaculares de adaptación evolutiva. Richard Dawkins , en El relojero ciego , explica la historia evolutiva de los peces planos de esta manera:
... los peces óseos por lo general tienen una marcada tendencia a aplanarse en dirección vertical... Por lo tanto, era natural que cuando los antepasados de los [peces planos] se adentraron en el fondo del mar, se tumbaran de lado ... Pero esto planteó el problema de que un ojo siempre miraba hacia la arena y era efectivamente inútil. En la evolución, este problema se resolvió cuando el ojo inferior "se movió" hacia el lado superior. [29]
El origen de la inusual morfología de los peces planos fue enigmático hasta la década de 2000, y los primeros investigadores sugirieron que se produjo como resultado de la saltación en lugar de la evolución gradual a través de la selección natural, porque se consideraba que un ojo parcialmente migrado había sido desadaptativo. Esto comenzó a cambiar en 2008 con un estudio sobre los dos géneros fósiles Amphistium y Heteronectes , que datan de hace unos 50 millones de años. Estos géneros conservan características primitivas que no se ven en los tipos modernos de peces planos. Además, sus cabezas son menos asimétricas que los peces planos modernos, conservando un ojo en cada lado de sus cabezas, aunque el ojo de un lado está más cerca de la parte superior de la cabeza que el del otro. [30] [31] Se ha propuesto que los géneros fósiles descritos más recientemente Quasinectes [23] y Anorevus [24] muestran morfologías similares y también se han clasificado como "pleuronectiformes de tallo". Estos hallazgos llevaron a Friedman a concluir que la evolución de la morfología de los peces planos "ocurrió gradualmente, de una manera consistente con la evolución a través de la selección natural , no de repente, como los investigadores antes no tenían otra opción que creer". [31]
Para explicar la ventaja de supervivencia de un ojo parcialmente migrado, se ha propuesto que los peces planos primitivos como Amphistium descansaban con la cabeza apoyada sobre el fondo marino (un comportamiento que a veces se observa en los peces planos modernos), lo que les permitía usar su ojo parcialmente migrado para ver cosas más cercanas al fondo marino. [32]
Si bien los géneros basales conocidos como Amphistium y Heteronectes respaldan una adquisición gradual de la morfología de los peces planos, probablemente no fueron ancestros directos de los pleuronectiformes actuales, ya que la evidencia fósil indica que la mayoría de los linajes de peces planos que viven hoy en día estaban presentes en el Eoceno y fueron contemporáneos con ellos. [30] Se ha sugerido que las formas más primitivas finalmente fueron superadas. [31]
El pez plano se considera un pescado blanco [33] debido a la alta concentración de aceites en su hígado. Su carne magra le otorga un sabor único que difiere de una especie a otra. Los métodos de cocción incluyen asarlo a la parrilla, freírlo en sartén, hornearlo y freírlo en abundante aceite.
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