En ecología , una interacción biológica es el efecto que un par de organismos que viven juntos en una comunidad tienen entre sí. Pueden ser de la misma especie (interacciones intraespecíficas) o de especies diferentes (interacciones interespecíficas). Estos efectos pueden ser a corto o largo plazo, y ambos suelen influir fuertemente en la adaptación y evolución de las especies involucradas. Las interacciones biológicas varían desde el mutualismo , beneficioso para ambos socios, hasta la competencia , perjudicial para ambos socios. [1] Las interacciones pueden ser directas cuando se establece contacto físico o indirectas, a través de intermediarios como recursos compartidos, territorios, servicios ecológicos, desechos metabólicos, toxinas o inhibidores del crecimiento. Este tipo de relación se puede mostrar mediante el efecto neto basado en los efectos individuales sobre ambos organismos que surgen de la relación.
Varios estudios recientes han sugerido que las interacciones entre especies no tróficas, como la modificación del hábitat y los mutualismos, pueden ser determinantes importantes de las estructuras de las redes alimentarias. Sin embargo, no está claro si estos hallazgos se pueden generalizar en todos los ecosistemas y si las interacciones no tróficas afectan las redes alimentarias de manera aleatoria o afectan a niveles tróficos o grupos funcionales específicos. [2]
Aunque las interacciones biológicas, más o menos individuales, fueron estudiadas antes, Edward Haskell (1949) dio un enfoque integrador a la temática, proponiendo una clasificación de "co-acciones", [3] adoptada más tarde por los biólogos como "interacciones". Las interacciones cercanas y de largo plazo se describen como simbiosis ; [a] las simbiosis que son mutuamente beneficiosas se denominan mutualistas . [4] [5] [6]
El término simbiosis fue objeto de un debate que duró un siglo sobre si debería denotar específicamente mutualismo, como en los líquenes o en los parásitos que se benefician a sí mismos. [7] Este debate creó dos clasificaciones diferentes para las interacciones bióticas, una basada en el tiempo (interacciones a largo y corto plazo), y otra basada en la magnitud de la fuerza de interacción (competencia/mutualismo) o efecto de la aptitud individual, según la hipótesis del gradiente de estrés y el Continuum de Mutualismo Parasitismo . La teoría de juegos evolutivos como la Hipótesis de la Reina Roja , la Hipótesis del Rey Rojo o la Hipótesis de la Reina Negra , han demostrado que una clasificación basada en la fuerza de interacción es importante. [ cita requerida ]
Las interacciones de corto plazo, incluidas la depredación y la polinización , son extremadamente importantes en la ecología y la evolución . Son de corta duración en términos de la duración de una sola interacción: un depredador mata y se come a una presa; un polinizador transfiere polen de una flor a otra; pero son extremadamente duraderas en términos de su influencia en la evolución de ambos socios. Como resultado, los socios coevolucionan . [8] [9]
En la depredación, un organismo, el depredador, mata y se come a otro organismo, su presa. Los depredadores están adaptados y a menudo altamente especializados para la caza, con sentidos agudos como la vista , el oído o el olfato . Muchos animales depredadores, tanto vertebrados como invertebrados , tienen garras o mandíbulas afiladas para agarrar, matar y cortar a sus presas. Otras adaptaciones incluyen el sigilo y el mimetismo agresivo que mejoran la eficiencia de la caza. La depredación tiene un poderoso efecto selectivo sobre las presas, lo que hace que desarrollen adaptaciones antidepredadores como coloración de advertencia , llamadas de alarma y otras señales , camuflaje y espinas y sustancias químicas defensivas. [10] [11] [12] La depredación ha sido un importante impulsor de la evolución desde al menos el período Cámbrico . [8]
En las últimas décadas, los microbiólogos han descubierto una serie de microbios fascinantes que sobreviven gracias a su capacidad de atacar a otros. Algunos de los mejores ejemplos son los miembros de los géneros Daptobacter ( Campylobacterota ), Bdellovibrio y Vampirococcus . [ cita requerida ]
Los bdellovibrios son cazadores activos que se mueven vigorosamente y nadan en busca de presas bacterianas gramnegativas susceptibles. Al detectar una célula de este tipo, una célula bdellovibrio nada más rápido hasta que choca con la célula presa. Luego perfora un agujero a través de la membrana externa de su presa y entra en el espacio periplásmico. A medida que crece, forma un filamento largo que finalmente forma septos y produce bacterias progenie. La lisis de la célula presa libera nuevas células bdellovibrio. Los bdellovibrios no atacan a las células de los mamíferos y nunca se ha observado que las bacterias presa gramnegativas adquieran resistencia a los bdellovibrios. [ cita requerida ]
Esto ha despertado interés en el uso de estas bacterias como "probiótico" para tratar heridas infectadas. Aunque esto todavía no se ha probado, es de suponer que, con el aumento de patógenos resistentes a los antibióticos, estas formas de tratamiento pueden considerarse alternativas viables. [ cita requerida ]
En la polinización, los polinizadores, incluidos los insectos ( entomofilia ), algunas aves ( ornitofilia ) y algunos murciélagos , transfieren polen de una parte masculina de la flor a una parte femenina de la flor, lo que permite la fertilización , a cambio de una recompensa de polen o néctar. [13] Los socios han coevolucionado a través del tiempo geológico; en el caso de los insectos y las plantas con flores , la coevolución ha continuado durante más de 100 millones de años. Las flores polinizadas por insectos están adaptadas con estructuras con formas, colores brillantes, patrones, olor, néctar y polen pegajoso para atraer a los insectos, guiarlos para que recojan y depositen el polen y recompensarlos por el servicio. Los insectos polinizadores como las abejas están adaptados para detectar flores por color, patrón y olor, para recolectar y transportar polen (como con cerdas en forma de cestas de polen en sus patas traseras) y para recolectar y procesar néctar (en el caso de las abejas melíferas , hacer y almacenar miel ). Las adaptaciones de cada lado de la interacción coinciden con las adaptaciones del otro lado, y han sido moldeadas por la selección natural en su eficacia de polinización. [9] [14] [15]
La dispersión de semillas es el movimiento, propagación o transporte de semillas fuera de la planta madre. Las plantas tienen una movilidad limitada y dependen de una variedad de vectores de dispersión para transportar sus propágulos, incluidos vectores abióticos como el viento y vectores vivos ( bióticos ) como las aves. [16] Las semillas pueden dispersarse fuera de la planta madre de forma individual o colectiva, así como dispersarse tanto en el espacio como en el tiempo. Los patrones de dispersión de semillas están determinados en gran parte por el mecanismo de dispersión y esto tiene implicaciones importantes para la estructura demográfica y genética de las poblaciones de plantas, así como para los patrones de migración y las interacciones entre especies. Hay cinco modos principales de dispersión de semillas: gravedad , viento, balística, agua y por animales. Algunas plantas son serotínicas y solo dispersan sus semillas en respuesta a un estímulo ambiental. La dispersión implica el desprendimiento o desprendimiento de una diáspora de la planta madre principal. [17]
Los seis tipos posibles de simbiosis son el mutualismo, el comensalismo, el parasitismo, el neutralismo, el amensalismo y la competencia. Estos se distinguen por el grado de beneficio o daño que causan a cada socio.
El mutualismo es una interacción entre dos o más especies, en la que las especies obtienen un beneficio mutuo, por ejemplo, una mayor capacidad de carga . Las interacciones similares dentro de una especie se conocen como cooperación . El mutualismo puede clasificarse en términos de la cercanía de la asociación, siendo la más cercana la simbiosis, que a menudo se confunde con el mutualismo. Una o ambas especies involucradas en la interacción pueden estar obligadas, lo que significa que no pueden sobrevivir a corto o largo plazo sin la otra especie. Aunque el mutualismo ha recibido históricamente menos atención que otras interacciones como la depredación, [18] es un tema importante en ecología. Los ejemplos incluyen la simbiosis de limpieza , la flora intestinal , el mimetismo mülleriano y la fijación de nitrógeno por bacterias en los nódulos de las raíces de las legumbres . [ cita requerida ]
El comensalismo beneficia a un organismo y el otro no se beneficia ni se perjudica. Se produce cuando un organismo se beneficia al interactuar con otro organismo, lo que no afecta al organismo huésped. Un buen ejemplo es una rémora que vive con un manatí . Las rémoras se alimentan de las heces del manatí. El manatí no se ve afectado por esta interacción, ya que la rémora no agota los recursos del manatí. [19]
El parasitismo es una relación entre especies, donde un organismo, el parásito , vive sobre o dentro de otro organismo, el huésped , causándole algún daño, y está adaptado estructuralmente a esta forma de vida. [20] El parásito se alimenta del huésped o, en el caso de los parásitos intestinales, consume parte de su alimento. [21]
El neutralismo (término introducido por Eugene Odum ) [22] describe la relación entre dos especies que interactúan pero no se afectan entre sí. Es prácticamente imposible demostrar ejemplos de neutralismo verdadero; en la práctica, el término se utiliza para describir situaciones en las que las interacciones son insignificantes o insignificantes. [23] [24]
El amensalismo (término introducido por Haskell ) [25] es una interacción en la que un organismo inflige daño a otro organismo sin obtener ningún costo o beneficio para sí mismo. [26] El amensalismo describe el efecto adverso que un organismo tiene sobre otro organismo (figura 32.1). Se trata de un proceso unidireccional basado en la liberación de un compuesto específico por parte de un organismo que tiene un efecto negativo sobre otro. Un ejemplo clásico de amensalismo es la producción microbiana de antibióticos que pueden inhibir o matar a otros microorganismos susceptibles.
Un caso claro de amensalismo es el que se produce cuando las ovejas o el ganado pisotean la hierba. Si bien la presencia de la hierba causa efectos perjudiciales insignificantes para la pezuña del animal, la hierba sufre al ser aplastada. El amensalismo se utiliza a menudo para describir interacciones competitivas fuertemente asimétricas, como se ha observado entre la cabra montés y los gorgojos del género Timarcha que se alimentan del mismo tipo de arbusto. Si bien la presencia del gorgojo casi no tiene influencia en la disponibilidad de alimento, la presencia de la cabra montés tiene un enorme efecto perjudicial en el número de gorgojos, ya que consumen cantidades significativas de materia vegetal e ingieren incidentalmente los gorgojos que se encuentran en ella. [27]
Los amensalismos pueden ser bastante complejos. Las hormigas Attine (hormigas que pertenecen a una tribu del Nuevo Mundo) son capaces de aprovechar una interacción entre un actinomiceto y un hongo parásito del género Escovopsis . Esta relación amensalística permite a la hormiga mantener un mutualismo con miembros de otro género de hongos, Leucocoprinus . Estas hormigas cultivan un jardín de hongos Leucocoprinus para su propia alimentación. Para evitar que el hongo parásito Escovopsis diezme su jardín de hongos, las hormigas también promueven el crecimiento de un actinomiceto del género Pseudonocardia , que produce un compuesto antimicrobiano que inhibe el crecimiento de los hongos Escovopsis .
La competencia puede definirse como una interacción entre organismos o especies, en la que la aptitud de uno se reduce por la presencia de otro. La competencia es a menudo por un recurso como comida , agua o territorio en oferta limitada , o por el acceso a hembras para la reproducción. [18] La competencia entre miembros de la misma especie se conoce como competencia intraespecífica , mientras que la competencia entre individuos de diferentes especies se conoce como competencia interespecífica . Según el principio de exclusión competitiva , las especies menos aptas para competir por los recursos deberían adaptarse o morir . [28] [29] Según la teoría evolutiva , esta competencia dentro y entre especies por los recursos juega un papel crítico en la selección natural . [30]
Las interacciones bióticas pueden variar en intensidad (fuerza de la interacción) y frecuencia (número de interacciones en un tiempo determinado). [31] [32] Existen interacciones directas cuando hay contacto físico entre individuos o interacciones indirectas cuando no hay contacto físico, es decir, la interacción ocurre con un recurso, servicio ecológico, toxina o inhibidor de crecimiento. [33] Las interacciones pueden ser determinadas directamente por los individuos (incidentalmente) o por procesos estocásticos (accidentalmente), por ejemplo los efectos secundarios que un individuo tiene sobre otro. [34] Se dividen en seis tipos principales: Competencia, Antagonismo, Amensalismo, Neutralismo, Comensalismo y Mutualismo. [35]
Es cuando dos organismos luchan y ambos reducen su aptitud . Se observa una disbiosis incidental (determinada por los organismos). [36] Podría ser competencia directa , cuando dos organismos luchan físicamente y ambos terminan afectados. Incluye competencia por interferencia . La competencia indirecta es cuando dos organismos luchan indirectamente por un recurso o servicio y ambos terminan afectados. Incluye competencia por explotación , exclusión competitiva y competencia por explotación aparente. La competencia está relacionada con la Hipótesis de la Reina Roja .
Es cuando un organismo se aprovecha de otro, uno aumenta su aptitud y el otro la disminuye. Se observa una antibiosis incidental (determinada por el azar). [37] El antagonismo directo es cuando un organismo se beneficia dañando directamente, consumiendo parcial o totalmente a otro organismo. Incluye depredación , pastoreo , ramoneo y parasitismo . El antagonismo indirecto es cuando un organismo se beneficia dañando o consumiendo los recursos o servicios ecológicos de otro organismo. Incluye antagonismo alelopático , antagonismo metabólico, explotación de recursos .
Es cuando un organismo mantiene su aptitud , pero la aptitud de otro disminuye. Se observa antibiosis accidental (determinada por casualidad). El amensalismo directo es cuando un organismo inhibe físicamente la presencia de otro, pero este último no se beneficia ni se perjudica. Incluye el aplastamiento accidental. (p. ej., aplastar una hormiga no aumenta ni disminuye la aptitud del triturador). El amensalismo indirecto es cuando un organismo inhibe accidentalmente la presencia de otro con sustancias químicas (inhibidores) o desechos. Incluye antibiosis accidental, envenenamiento accidental y alelopatía accidental.
Es cuando dos organismos coexisten accidentalmente, pero no se benefician ni se dañan mutuamente, ni físicamente ni a través de recursos o servicios, no hay cambio en la aptitud para ambos.
Es cuando un organismo mantiene su aptitud , pero la aptitud de otro aumenta. Se observa probiósis accidental (determinada por casualidad). El comensalismo directo es cuando un organismo beneficia físicamente a otro organismo sin dañarlo ni beneficiarlo. Incluye facilitación , epibiosis y foresis . El comensalismo indirecto es cuando un organismo se beneficia del recurso o servicio de otro sin afectarlo ni beneficiarlo. Incluye tanatocresis, inquilinia , detrivoría , carroñeo y coprofagia.
Cuando dos organismos cooperan y ambos aumentan su aptitud , se observa la probiósis incidental (determinada por los organismos). Se subdivide en. El mutualismo directo es cuando dos organismos cooperan físicamente y ambos se benefician, incluye la simbiosis obligada . El mutualismo indirecto es cuando dos organismos cooperan para obtener un recurso o servicio y ambos se benefician. Incluye la simbiosis facultativa , la protocooperación , la construcción de nichos , la sintrofia metabólica , la holobiosis, la ayuda mutua y el acoplamiento metabólico. El mutualismo está relacionado con las hipótesis del Rey Rojo y la Reina Negra .
Algunos ejemplos de interacciones no tróficas son la modificación del hábitat, el mutualismo y la competencia por el espacio. Recientemente se ha sugerido que las interacciones no tróficas pueden afectar indirectamente la topología de la red alimentaria y la dinámica trófica al afectar a las especies en la red y la fuerza de los vínculos tróficos. [38] [39] [40] Varios estudios teóricos recientes han enfatizado la necesidad de integrar las interacciones tróficas y no tróficas en los análisis de redes ecológicas. [40] [41] [42] [ 43] [44] [45] Los pocos estudios empíricos que abordan esto sugieren que las estructuras de la red alimentaria (topologías de red) pueden verse fuertemente influenciadas por las interacciones de especies fuera de la red trófica. [38] [39] [46] Sin embargo, estos estudios incluyen solo un número limitado de sistemas costeros, y sigue sin estar claro hasta qué punto estos hallazgos pueden generalizarse. Aún está por resolverse si las interacciones no tróficas afectan típicamente a especies específicas, niveles tróficos o grupos funcionales dentro de la red alimentaria o, alternativamente, median indiscriminadamente las especies y sus interacciones tróficas a lo largo de la red. Algunos estudios sugieren que las especies sésiles con niveles tróficos generalmente bajos parecen beneficiarse más que otras de la facilitación no trófica, [43] [47] mientras que otros estudios sugieren que la facilitación beneficia también a las especies con niveles tróficos más altos y más móviles. [46] [48] [49] [2]
Un estudio de 2018 realizado por Borst et al. . probó la hipótesis general de que las especies fundadoras (organismos estructurantes del hábitat espacialmente dominantes [50] [51] [52] ) modifican las redes alimentarias al mejorar su tamaño, como lo indica el número de especies, y su complejidad, como lo indica la densidad de enlaces, a través de la facilitación de especies, independientemente del tipo de ecosistema (ver diagrama). [2] Además, probaron que cualquier cambio en las propiedades de la red alimentaria causado por las especies fundadoras ocurre a través de la facilitación aleatoria de especies a lo largo de toda la red alimentaria o a través de la facilitación dirigida de especies específicas que pertenecen a ciertos niveles tróficos o grupos funcionales. Se encontró que las especies en la base de la red alimentaria son menos fuertemente facilitadas, y los carnívoros son más fuertemente facilitados en las redes alimentarias de las especies fundadoras de lo previsto en función de la facilitación aleatoria, lo que resulta en un nivel trófico medio más alto y una longitud de cadena promedio más larga. Esto indica que las especies fundadoras mejoran fuertemente la complejidad de la red alimentaria a través de la facilitación no trófica de especies a lo largo de toda la red trófica. [2]
Aunque las especies fundadoras son parte de la red alimentaria como cualquier otra especie (por ejemplo, como presa o depredador), numerosos estudios han demostrado que facilitan en gran medida la comunidad asociada al crear un nuevo hábitat y aliviar el estrés físico. [38] [39] [48] [49] [53] [54] [55] [56] Se ha descubierto que esta forma de facilitación no trófica por parte de las especies fundadoras ocurre en una amplia gama de ecosistemas y condiciones ambientales. [57] [58] En zonas costeras duras, los corales, las algas marinas, los mejillones, las ostras, las praderas marinas, los manglares y las plantas de marismas facilitan los organismos al atenuar las corrientes y las olas, proporcionar una estructura sobre el suelo para refugio y fijación, concentrar nutrientes y/o reducir el estrés por desecación durante la exposición a la marea baja. [50] [58] En sistemas más benignos, también se ha descubierto que las especies fundamentales, como los árboles de un bosque, los arbustos y los pastos de las sabanas y los macrófitos de los sistemas de agua dulce, desempeñan un papel importante en la estructuración del hábitat. [57] [58] [59] [60] En última instancia, todas las especies fundamentales aumentan la complejidad y la disponibilidad del hábitat, lo que divide y mejora el espacio de nicho disponible para otras especies. [57] [61] [2]
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