La piamadre ( / ˈp ·aɪ · ə ·ˈm · eɪ · t· ər / o / ˈp · iː· ə ·ˈm· ɑː · t ·ər / ), [1] a menudo denominada simplemente pia , es la delicada capa más interna de las meninges , las membranas que rodean el cerebro y la médula espinal . Pia mater es el latín medieval que significa "madre tierna". [1] Las otras dos membranas meníngeas son la duramadre y la aracnoides . Tanto la piamadre como la aracnoides son derivados de la cresta neural , mientras que la duramadre se deriva del mesodermo embrionario . La piamadre es un tejido fibroso delgado que es permeable al agua y pequeños solutos. [2] [3] La piamadre permite que los vasos sanguíneos pasen y nutran el cerebro. Se propone que el espacio perivascular entre los vasos sanguíneos y la piamadre sea parte de un sistema pseudolinfático para el cerebro ( sistema glinfático ). [3] [4] Cuando la piamadre se irrita y se inflama, el resultado es meningitis . [5]
La piamadre es la envoltura meníngea delgada, translúcida y con forma de malla que abarca casi toda la superficie del cerebro. Solo está ausente en las aberturas naturales entre los ventrículos , la abertura media y la abertura lateral . La piamadre se adhiere firmemente a la superficie del cerebro y se conecta de forma flexible a la capa aracnoidea. [6] Debido a este continuo, las capas a menudo se denominan piamadre aracnoidea o leptomeninges . Existe un espacio subaracnoideo entre la capa aracnoidea y la piamadre, en el que el plexo coroideo libera y mantiene el líquido cefalorraquídeo (LCR). El espacio subaracnoideo contiene trabéculas , o filamentos fibrosos, que conectan y brindan estabilidad a las dos capas, lo que permite la protección y el movimiento adecuados de las proteínas, electrolitos, iones y glucosa contenidos en el LCR. [7]
La membrana delgada está compuesta de tejido conectivo fibroso , que está cubierto por una lámina de células planas impermeables al líquido en su superficie exterior. Una red de vasos sanguíneos viaja al cerebro y la médula espinal entrelazándose a través de la membrana piamadre. Estos capilares son responsables de nutrir el cerebro. [8] Esta membrana vascular se mantiene unida por tejido areolar cubierto por células mesoteliales de las delicadas hebras de tejido conectivo llamadas trabéculas aracnoideas . En los espacios perivasculares, la piamadre comienza como revestimiento mesotelial en la superficie exterior, pero luego las células se desvanecen para ser reemplazadas por elementos de neuroglia . [9]
Aunque la piamadre es básicamente similar en su estructura, abarca tanto el tejido neural de la médula espinal como las fisuras de la corteza cerebral en el cerebro. A menudo se divide en dos categorías: la piamadre craneal (pia mater encephali) y la piamadre espinal (pia mater spinalis).
La sección de la piamadre que envuelve el cerebro se conoce como piamadre craneal. Está anclada al cerebro por los procesos de los astrocitos , que son células gliales responsables de muchas funciones, incluido el mantenimiento del espacio extracelular . La piamadre craneal se une con el epéndimo , que recubre los ventrículos cerebrales para formar los plexos coroideos que producen el líquido cefalorraquídeo . Junto con las otras capas meníngeas, la función de la piamadre es proteger el sistema nervioso central al contener el líquido cefalorraquídeo, que amortigua el cerebro y la columna vertebral. [7]
La piamadre craneal cubre la superficie del cerebro. Esta capa se encuentra entre las circunvoluciones cerebrales y las láminas cerebelosas, plegándose hacia adentro para crear la tela corioidea del tercer ventrículo y los plexos coroideos de los ventrículos laterales y tercero . A nivel del cerebelo , la membrana de la piamadre es más frágil debido a la longitud de los vasos sanguíneos, así como a la menor conexión con la corteza cerebral . [9]
La piamadre espinal sigue de cerca y encierra las curvas de la médula espinal , y está unida a ella a través de una conexión con la fisura anterior . La piamadre se une a la duramadre a través de 21 pares de ligamentos denticulados que pasan a través de la aracnoides y la duramadre de la médula espinal. Estos ligamentos denticulados ayudan a anclar la médula espinal y evitan el movimiento de lado a lado, proporcionando estabilidad. [10] La membrana en esta zona es mucho más gruesa que la piamadre craneal, debido a la composición de dos capas de la membrana de la piamadre. La capa exterior, que está formada principalmente por tejido conectivo, es responsable de este grosor. Entre las dos capas hay espacios que intercambian información con la cavidad subaracnoidea, así como vasos sanguíneos. En el punto donde la piamadre llega al cono medular o cono medular al final de la médula espinal, la membrana se extiende como un filamento delgado llamado filum terminale o filum terminal, contenido dentro de la cisterna lumbar . Este filamento se fusiona con la duramadre y se extiende hasta el cóccix . Luego se fusiona con el periostio , una membrana que se encuentra en la superficie de todos los huesos, y forma el ligamento coccígeo. Allí se lo denomina ligamento central y ayuda a los movimientos del tronco del cuerpo. [9]
Junto con las demás membranas meníngeas, la piamadre cumple la función de cubrir y proteger el sistema nervioso central (SNC), proteger los vasos sanguíneos y encerrar los senos venosos cerca del SNC, contener el líquido cefalorraquídeo (LCR) y formar particiones con el cráneo. [11] El LCR, la piamadre y otras capas de las meninges trabajan juntas como un dispositivo de protección para el cerebro, y el LCR a menudo se denomina la cuarta capa de las meninges.
El líquido cefalorraquídeo circula a través de los ventrículos, las cisternas y el espacio subaracnoideo dentro del cerebro y la médula espinal. Alrededor de 150 ml de LCR están siempre en circulación, y se reciclan constantemente a través de la producción diaria de casi 500 ml de líquido. El LCR es secretado principalmente por el plexo coroideo ; sin embargo, aproximadamente un tercio del LCR es secretado por la piamadre y las otras superficies ependimarias ventriculares (la membrana epitelial delgada que recubre el cerebro y el canal central ) y las membranas aracnoideas. El LCR viaja desde los ventrículos y el cerebelo a través de tres agujeros en el cerebro, vaciándose en el cerebro y terminando su ciclo en la sangre venosa a través de estructuras como las granulaciones aracnoideas . La piamadre abarca cada grieta superficial del cerebro que no sean los agujeros para permitir que continúe la circulación del LCR. [12]
La piamadre permite la formación de espacios perivasculares que ayudan a servir como el sistema linfático del cerebro. Los vasos sanguíneos que penetran en el cerebro pasan primero por la superficie y luego van hacia el interior del cerebro. Esta dirección del flujo hace que una capa de la piamadre sea transportada hacia el interior y se adhiera de forma laxa a los vasos, lo que lleva a la producción de un espacio, es decir, un espacio perivascular, entre la piamadre y cada vaso sanguíneo. Esto es fundamental porque el cerebro carece de un verdadero sistema linfático. En el resto del cuerpo, pequeñas cantidades de proteínas pueden filtrarse de los capilares parenquimatosos a través del sistema linfático. En el cerebro, esto termina en el espacio intersticial . Las porciones de proteína pueden salir a través de la piamadre muy permeable y entrar en el espacio subaracnoideo para fluir en el líquido cefalorraquídeo (LCR), terminando finalmente en las venas cerebrales. La piamadre sirve para crear estos espacios perivasculares para permitir el paso de ciertos materiales, como fluidos, proteínas e incluso partículas extrañas como glóbulos blancos muertos, desde el torrente sanguíneo al LCR y, esencialmente, al cerebro. [12]
Debido a la alta permeabilidad de la piamadre y del epéndimo, el agua y las moléculas pequeñas del LCR pueden ingresar al líquido intersticial cerebral, por lo que el líquido intersticial cerebral y el LCR son muy similares en términos de composición. [3] Sin embargo, la regulación de esta permeabilidad se logra a través de la abundante cantidad de procesos terminales de los astrocitos que son responsables de conectar los capilares y la piamadre de una manera que ayuda a limitar la cantidad de difusión libre que ingresa al SNC. [13]
La función de la piamadre se visualiza de manera más sencilla a través de estos sucesos cotidianos. Esta última propiedad es evidente en casos de traumatismo craneal. Cuando la cabeza entra en contacto con otro objeto, el cerebro queda protegido del cráneo debido a la similitud en densidad entre estos dos fluidos, de modo que el cerebro no se estrella contra el cráneo, sino que su movimiento se ralentiza y se detiene por la capacidad viscosa de este fluido. El contraste en permeabilidad entre la piamadre y la barrera hematoencefálica significa que muchos fármacos que entran en el torrente sanguíneo no pueden entrar en el cerebro, sino que deben administrarse en el líquido cefalorraquídeo. [12]
La piamadre también tiene la función de lidiar con la deformación de la médula espinal bajo compresión. Debido a su alto módulo elástico, la piamadre puede proporcionar una restricción en la superficie de la médula espinal. Esta restricción detiene el alargamiento de la médula espinal, además de proporcionar una alta energía de deformación. Esta alta energía de deformación es útil y responsable de la restauración de la médula espinal a su forma original después de un período de descompresión. [14]
Las aferencias de la raíz ventral son axones sensoriales no mielinizados ubicados dentro de la piamadre. Estas aferencias de la raíz ventral transmiten información sensorial desde la piamadre y permiten la transmisión del dolor causado por hernias discales y otras lesiones de la columna vertebral. [15]
El aumento significativo del tamaño del hemisferio cerebral a través de la evolución ha sido posible en parte gracias a la evolución de la piamadre vascular, que permite que los vasos sanguíneos nutrientes penetren profundamente en la materia cerebral entrelazada, proporcionando los nutrientes necesarios a esta masa neuronal más grande. A lo largo de la vida en la Tierra, el sistema nervioso de los animales ha seguido evolucionando hacia una organización más compacta y aumentada de las neuronas y otras células del sistema nervioso. Este proceso es más evidente en los vertebrados y especialmente en los mamíferos, en los que el aumento de tamaño del cerebro generalmente se condensa en un espacio más pequeño a través de la presencia de surcos o fisuras en la superficie del hemisferio divididos en circunvoluciones que permiten que existan más superficies de materia gris cortical. El desarrollo de las meninges y la existencia de una piamadre definida se observó por primera vez en los vertebrados, y ha sido cada vez más importante en los cerebros de los mamíferos con cerebros más grandes. [16]
La meningitis es la inflamación de la piamadre y la aracnoides. A menudo se debe a bacterias que han entrado en el espacio subaracnoideo, pero también puede ser causada por virus, hongos y causas no infecciosas como ciertos medicamentos. Se cree que la meningitis bacteriana es causada por bacterias que entran en el sistema nervioso central a través del torrente sanguíneo. Las herramientas moleculares que estos patógenos requerirían para cruzar las capas meníngeas y la barrera hematoencefálica aún no se comprenden bien. Dentro del espacio subaracnoideo, las bacterias se replican y causan inflamación a partir de toxinas liberadas como el peróxido de hidrógeno (H 2 O 2 ). Se ha descubierto que estas toxinas dañan las mitocondrias y producen una respuesta inmunitaria a gran escala. El dolor de cabeza y el meningismo son a menudo signos de inflamación transmitidos a través de las fibras nerviosas sensoriales del trigémino dentro de la piamadre. Se observan efectos neuropsicológicos discapacitantes en hasta la mitad de los sobrevivientes de la meningitis bacteriana. La investigación sobre cómo las bacterias invaden y entran en las capas meníngeas es el siguiente paso en la prevención de la progresión de la meningitis. [17]
Un tumor que crece desde las meninges se denomina meningioma . La mayoría de los meningiomas crecen desde la aracnoides hacia adentro, ejerciendo presión sobre la piamadre y, por lo tanto, sobre el cerebro o la médula espinal. Si bien los meningiomas representan el 20 % de los tumores cerebrales primarios y el 12 % de los tumores de la médula espinal, el 90 % de estos tumores son benignos. Los meningiomas tienden a crecer lentamente y, por lo tanto, los síntomas pueden surgir años después de la formación inicial del tumor. Los síntomas a menudo incluyen dolores de cabeza y convulsiones debido a la fuerza que crea el tumor sobre los receptores sensoriales. Los tratamientos disponibles para estos tumores incluyen cirugía y radiación. [18]
