Las algas de hielo son cualquiera de los diversos tipos de comunidades de algas que se encuentran en el hielo marino anual y plurianual y en el hielo de lagos o glaciares terrestres.
En el hielo marino de los océanos polares, las comunidades de algas de hielo desempeñan un papel importante en la producción primaria . [1] El momento de la floración de las algas es especialmente importante para soportar niveles tróficos más altos en épocas del año cuando la luz es escasa y todavía existe una capa de hielo. Las comunidades de algas del hielo marino se concentran principalmente en la capa inferior del hielo, pero también pueden ocurrir en canales de salmuera dentro del hielo, en estanques de deshielo y en la superficie.
Debido a que las algas de hielo terrestres se encuentran en sistemas de agua dulce, la composición de especies difiere mucho de la de las algas de hielo marino. En particular, las comunidades de algas de hielo de los glaciares terrestres son importantes porque cambian el color de los glaciares y las capas de hielo, lo que afecta la reflectividad del hielo mismo.
La vida microbiana en el hielo marino es extremadamente diversa [2] [3] [4] e incluye abundantes algas, bacterias y protozoos. [5] [6] Las algas en particular dominan el ambiente simpágico , con estimaciones de más de 1000 eucariotas unicelulares asociados con el hielo marino en el Ártico. [7] [4] [3] [2] La composición y diversidad de especies varían según la ubicación, el tipo de hielo y la irradiancia . En general, son abundantes las diatomeas penatadas como Nitzschia frigida [8] [9] (en el Ártico) [10] y Fragilariopsis cylindrus (en la Antártida) [11] . Melosira arctica , que forma filamentos de hasta un metro de largo adheridos al fondo del hielo, también está muy extendida en el Ártico y es una importante fuente de alimento para las especies marinas. [11]
Si bien las comunidades de algas del hielo marino se encuentran en toda la columna de hielo marino, la abundancia y la composición de la comunidad dependen de la época del año. [12] Hay muchos microhábitats disponibles para las algas sobre y dentro del hielo marino, y diferentes grupos de algas tienen diferentes preferencias. Por ejemplo, a finales del invierno y principios de la primavera, se ha descubierto que diatomeas móviles como N. frigida dominan las capas superiores del hielo, hasta donde llegan los canales salobres, y su abundancia es mayor en el hielo plurianual (MYI) que en el Hielo del primer año (para su información). Además, también se ha descubierto que los dinoflagelados dominan a principios de la primavera austral en el hielo marino de la Antártida. [5]
Las comunidades de algas del hielo marino también pueden prosperar en la superficie del hielo, en estanques de deshielo superficial y en capas donde se ha producido rafting . En los estanques de deshielo, los tipos de algas dominantes pueden variar según la salinidad del estanque, y se encuentran concentraciones más altas de diatomeas en estanques de deshielo con mayor salinidad. [13] Debido a su adaptación a condiciones de poca luz, la presencia de algas de hielo (en particular, la posición vertical en la capa de hielo) está limitada principalmente por la disponibilidad de nutrientes. Las concentraciones más altas se encuentran en la base del hielo porque la porosidad de ese hielo permite la infiltración de nutrientes desde el agua de mar. [14]
Para sobrevivir en el duro entorno del hielo marino, los organismos deben poder soportar variaciones extremas de salinidad, temperatura y radiación solar. Las algas que viven en canales de salmuera pueden secretar osmolitos , como el dimetilsulfoniopropionato (DMSP), que les permite sobrevivir a las altas salinidades en los canales después de la formación de hielo en el invierno, así como a las bajas salinidades cuando el agua de deshielo relativamente fresca limpia los canales en la primavera. y verano. Algunas especies de algas del hielo marino secretan proteínas fijadoras de hielo (IBP) como una sustancia polimérica extracelular gelatinosa (EPS) para proteger las membranas celulares del daño causado por el crecimiento de cristales de hielo y los ciclos de congelación y descongelación. [15] El EPS altera la microestructura del hielo y crea un hábitat adicional para futuras floraciones. Las algas de hielo sobreviven en ambientes con poca o ninguna luz durante varios meses del año, como dentro de bolsas de salmuera helada. Estas algas tienen adaptaciones especializadas para poder mantener el crecimiento y la reproducción durante los períodos de oscuridad. Se ha descubierto que algunas diatomeas del hielo marino utilizan mixotrofia cuando los niveles de luz son bajos. Por ejemplo, algunas diatomeas antárticas regulan negativamente la glucólisis en ambientes con poca o ninguna irradiancia, mientras que regulan positivamente otras vías metabólicas mitocondriales, incluida la vía de Entner-Doudoroff, que proporciona piruvato al ciclo de TCA (un componente importante en la respiración celular) cuando el piruvato no se puede obtener a través de fotosíntesis. [16] Las algas que habitan en la superficie producen pigmentos especiales para evitar daños causados por la fuerte radiación ultravioleta . Las concentraciones más altas de pigmentos de xantofila actúan como un protector solar que protege a las algas del hielo del fotodaño cuando se exponen a niveles dañinos de radiación ultravioleta durante la transición del hielo a la columna de agua durante la primavera. [3] Se ha informado que las algas bajo hielo espeso muestran algunas de las adaptaciones con poca luz más extremas jamás observadas. Son capaces de realizar la fotosíntesis en un entorno con sólo el 0,02% de luz en la superficie. [17] La eficiencia extrema en la utilización de la luz permite que las algas del hielo marino acumulen biomasa rápidamente cuando las condiciones de luz mejoran al inicio de la primavera. [18]
Las algas del hielo marino desempeñan un papel fundamental en la producción primaria y sirven como parte de la base de la red alimentaria polar al convertir dióxido de carbono y nutrientes inorgánicos en oxígeno y materia orgánica a través de la fotosíntesis en la parte superior del océano tanto del Ártico como de la Antártida. Dentro del Ártico, las estimaciones de la contribución de las algas del hielo marino a la producción primaria total oscilan entre el 3 y el 25 por ciento, hasta el 50 y el 57 por ciento en las regiones altas del Ártico. [19] [20] Las algas del hielo marino acumulan biomasa rápidamente, a menudo en la base del hielo marino, y crecen para formar mantos de algas que son consumidos por anfípodos como el krill y los copépodos . En última instancia, estos organismos son devorados por peces, ballenas, pingüinos y delfines. [18] Cuando las comunidades de algas del hielo marino se desprenden del hielo marino, son consumidas por herbívoros pelágicos, como el zooplancton, a medida que se hunden en la columna de agua y por invertebrados bentónicos a medida que se asientan en el fondo marino. [3] Las algas del hielo marino como alimento son ricas en ácidos grasos poliinsaturados y otros ácidos grasos esenciales, y son productoras exclusivas de ciertos ácidos grasos omega-3 esenciales que son importantes para la producción de huevos de copépodos , la eclosión de huevos y el crecimiento y función del zooplancton. [3] [21]
El momento de la proliferación de algas en el hielo marino tiene un impacto significativo en todo el ecosistema. El inicio de la floración está controlado principalmente por el regreso del sol en la primavera (es decir, el ángulo solar). Debido a esto, la proliferación de algas de hielo generalmente ocurre antes que la proliferación de fitoplancton pelágico , que requiere niveles de luz más altos y agua más cálida. [21] A principios de la temporada, antes del derretimiento del hielo, las algas del hielo marino constituyen una importante fuente de alimento para niveles tróficos más altos . [21] Sin embargo, el porcentaje total que las algas del hielo marino contribuyen a la producción primaria de un ecosistema determinado depende en gran medida de la extensión de la capa de hielo. El espesor de la nieve sobre el hielo marino también afecta el momento y el tamaño de la floración de las algas del hielo al alterar la transmisión de la luz. [22] Esta sensibilidad al hielo y la capa de nieve tiene el potencial de causar un desajuste entre los depredadores y su fuente de alimento, las algas del hielo marino, dentro del ecosistema. Esta llamada coincidencia/desadaptación se ha aplicado a una variedad de sistemas. [23] Se han visto ejemplos en la relación entre las especies de zooplancton , que dependen de las algas del hielo marino y el fitoplancton para alimentarse, y el abadejo juvenil del mar de Bering. [24]
Se cree que hay varias formas en las que se cree que la proliferación de algas en el hielo marino comienza su ciclo anual, y las hipótesis sobre ellas varían según la profundidad de la columna de agua, la edad del hielo marino y el grupo taxonómico. Cuando el hielo marino se superpone a las profundidades del océano, se propone que las células atrapadas en bolsas de salmuera de hielo de varios años se vuelvan a conectar a la columna de agua debajo y colonicen rápidamente el hielo cercano de todas las edades. Esto se conoce como la hipótesis del depósito de hielo marino de varios años . [12] Esta fuente de siembra se ha demostrado en las diatomeas, que dominan las floraciones simpágicas . Se ha demostrado que otros grupos, como los dinoflagelados , que también florecen en primavera/verano, mantienen un número bajo de células en la propia columna de agua y no pasan el invierno principalmente dentro del hielo. [25] Cuando el hielo marino cubre un océano algo menos profundo, puede producirse una resuspensión de células del sedimento. [26]
El cambio climático y el calentamiento de las regiones árticas y antárticas tienen el potencial de alterar en gran medida el funcionamiento de los ecosistemas. Se espera que la disminución de la capa de hielo en las regiones polares reduzca la proporción relativa de la producción de algas del hielo marino con respecto a las medidas de producción primaria anual. [27] [28] El adelgazamiento del hielo permite una mayor producción a principios de la temporada, pero el derretimiento temprano del hielo acorta la temporada de crecimiento general de las algas del hielo marino. Este derretimiento también contribuye a la estratificación de la columna de agua que altera la disponibilidad de nutrientes para el crecimiento de las algas al disminuir la profundidad de la capa superficial de mezcla e inhibir el afloramiento de nutrientes desde aguas profundas. Se espera que esto provoque un cambio general hacia la producción de fitoplancton pelágico. [28] Los cambios en el volumen de hielo de varios años [29] también tendrán un impacto en la función del ecosistema en términos de ajuste de la fuente de siembra de floraciones. La reducción de MYI, un refugio temporal para las diatomeas en particular, probablemente alterará la composición de la comunidad simpágica, lo que resultará en una inicialización de la floración que se deriva de especies que hibernan en la columna de agua o en los sedimentos. [25]
Dado que las algas del hielo marino suelen ser la base de la red alimentaria, estas alteraciones tienen implicaciones para las especies de niveles tróficos más altos. [19] Los ciclos de reproducción y migración de muchos consumidores primarios polares están sincronizados con la floración de algas del hielo marino, lo que significa que un cambio en el momento o la ubicación de la producción primaria podría cambiar la distribución de las poblaciones de presas necesarias para especies clave importantes. El calendario de producción también puede verse alterado por el derretimiento de los estanques de deshielo superficiales hacia el agua de mar que se encuentra debajo, lo que puede alterar el hábitat de las algas del hielo marino al final de la temporada de crecimiento de tal manera que afecte a las comunidades de pastoreo a medida que se acerca el invierno. [30]
La producción de DMSP por las algas del hielo marino también desempeña un papel importante en el ciclo del carbono . El DMSP es oxidado por otro plancton a dimetilsulfuro (DMS), un compuesto relacionado con la formación de nubes. Debido a que las nubes afectan las precipitaciones y la cantidad de radiación solar reflejada hacia el espacio ( albedo ), este proceso podría crear un circuito de retroalimentación positiva. [31] La cobertura de nubes aumentaría la insolación reflejada de regreso al espacio por la atmósfera, lo que podría ayudar a enfriar el planeta y sustentar más hábitats polares para las algas del hielo marino. A partir de 1987, las investigaciones han sugerido que sería necesaria una duplicación de los núcleos de condensación de nubes , de los cuales DMS es un tipo, para contrarrestar el calentamiento debido al aumento de las concentraciones de CO 2 atmosférico . [32]
El hielo marino juega un papel importante en el clima global. [33] Las observaciones satelitales de la extensión del hielo marino se remontan sólo a finales de la década de 1970, y los registros de observaciones a más largo plazo son esporádicos y de confiabilidad incierta. [34] Si bien la paleoclimatología del hielo terrestre se puede medir directamente a través de núcleos de hielo, los modelos históricos del hielo marino deben basarse en indicadores.
Los organismos que habitan en el hielo marino eventualmente se desprenden del hielo y caen a través de la columna de agua, particularmente cuando el hielo marino se derrite. Una porción del material que llega al fondo marino queda enterrado antes de consumirse y así se conserva en el registro sedimentario .
Hay una serie de organismos cuyo valor como indicadores de la presencia de hielo marino se ha investigado, incluidas especies particulares de diatomeas, quistes de dinoflagelados , ostrácodos y foraminíferos . La variación de los isótopos de carbono y oxígeno en un núcleo de sedimento también se puede utilizar para hacer inferencias sobre la extensión del hielo marino. Cada proxy tiene ventajas y desventajas; por ejemplo, algunas especies de diatomeas que son exclusivas del hielo marino son muy abundantes en el registro de sedimentos; sin embargo, la eficiencia de la preservación puede variar. [35]
Algas de nieve y hielo de los lagos Las algas también pueden crecer dentro del hielo de los lagos y adherirse a ellos, especialmente debajo del hielo negro y transparente . [36] Dentro del hielo, las algas a menudo crecen en bolsas de aire llenas de agua que se encuentran en la capa de aguanieve formada entre la interfaz del hielo y la nieve. [37] Por ejemplo, la especie de diatomea Aulacoseira baicalensis endémica del lago Baikal puede reproducirse intensivamente en bolsas llenas de agua dentro del hielo, así como adheridas a la capa de hielo. [36] Se ha descubierto que el hielo y la nieve de agua dulce alpina, que pueden durar más de medio año, sustentan una mayor biomasa microbiana y actividad de algas que el agua del lago en sí, así como especies depredadoras específicas de ciliados que solo se encuentran en la capa de hielo. y interfaz de nieve. [38] Las algas que viven en la capa de nieve de los lagos cubiertos de hielo pueden ser especialmente ricas en ácidos grasos poliinsaturados esenciales . [39]
Nieve y glaciar Algas de hielo Las algas también prosperan en campos nevados, glaciares y capas de hielo. Las especies que se encuentran en estos hábitats son distintas de las asociadas con el hielo marino porque el sistema es de agua dulce y las algas están pigmentadas. Incluso dentro de estos hábitats, existe una amplia diversidad de tipos de hábitats y conjuntos de algas que colonizan las superficies de nieve y hielo durante el derretimiento. Por ejemplo, las comunidades crioséticas se encuentran específicamente en la superficie de los glaciares donde la nieve se derrite periódicamente durante el día. [40] Se han realizado investigaciones sobre glaciares y capas de hielo en todo el mundo y se han identificado varias especies. Sin embargo, aunque parece haber una amplia gama de especies, no se han encontrado en cantidades iguales. Las especies más abundantes identificadas en diferentes glaciares son el alga de hielo glaciar Ancylonema nordenskioldii [41] [42] [43] [44] y el alga de nieve Chlamydomonas nivalis . [44] [45] [46]
Tabla 1. Composición de especies de algas en estudios sobre glaciares y capas de hielo
La velocidad de derretimiento de los glaciares depende del albedo de la superficie . Investigaciones recientes han demostrado que el crecimiento de algas en la nieve y el hielo de los glaciares oscurece las condiciones de la superficie local, disminuyendo el albedo y, por lo tanto, aumenta la velocidad de derretimiento en estas superficies. [46] [45] [47] El derretimiento de los glaciares y las capas de hielo se ha relacionado directamente con el aumento del nivel del mar . [48] La segunda capa de hielo más grande es la capa de hielo de Groenlandia , que ha estado retrocediendo a un ritmo alarmante. El aumento del nivel del mar provocará un aumento tanto en la frecuencia como en la intensidad de las tormentas. [48]
En las capas de hielo y las capas de nieve duraderas, las algas del hielo terrestres a menudo colorean el hielo debido a pigmentos accesorios, conocidos popularmente como " nieve de sandía ". Los pigmentos oscuros dentro de la estructura de las algas aumentan la absorción de la luz solar, lo que provoca un aumento en la velocidad de fusión. [41] Se ha demostrado que aparecen floraciones de algas en glaciares y capas de hielo una vez que la nieve ha comenzado a derretirse, lo que ocurre cuando la temperatura del aire está por encima del punto de congelación durante unos días. [45] La abundancia de algas cambia con las estaciones y también espacialmente en los glaciares. Su abundancia es mayor durante la temporada de deshielo de los glaciares que ocurre en los meses de verano. [41] El cambio climático está afectando tanto al inicio de la temporada de deshielo como a la duración de este período, lo que conducirá a un aumento en la cantidad de crecimiento de algas.
A medida que el hielo/nieve comienza a derretirse, el área que cubre el hielo disminuye, lo que significa que una mayor porción de tierra queda expuesta. La tierra debajo del hielo tiene una mayor tasa de absorción solar debido a que es menos reflectante y más oscura. La nieve derretida también tiene un albedo más bajo que la nieve seca o el hielo debido a sus propiedades ópticas, por lo que a medida que la nieve comienza a derretirse, el albedo disminuye, lo que da como resultado que se derrita más nieve y el ciclo continúa. Este circuito de retroalimentación se conoce como circuito de retroalimentación Hielo-albedo. Esto puede tener efectos drásticos en la cantidad de nieve que se derrite cada temporada. Las algas desempeñan un papel en este circuito de retroalimentación al disminuir el nivel de albedo de la nieve/hielo. Este crecimiento de algas se ha estudiado, pero aún se desconocen sus efectos exactos sobre la disminución del albedo.
El proyecto Black and Bloom está realizando investigaciones para determinar la cantidad de algas que contribuyen al oscurecimiento de la capa de hielo de Groenlandia, así como el impacto de las algas en las tasas de derretimiento de las capas de hielo. [49] Es importante comprender en qué medida las algas están cambiando el albedo de los glaciares y las capas de hielo. Una vez que se sepa esto, debería incorporarse a los modelos climáticos globales y luego usarse para predecir el aumento del nivel del mar.