El lagarto común de manchas laterales ( Uta stansburiana ) es una especie de lagarto de manchas laterales de la familia Phrynosomatidae . La especie es originaria de las regiones secas del oeste de Estados Unidos y el norte de México. Se destaca por tener una forma única de polimorfismo en la que cada una de las tres formas masculinas diferentes utiliza una estrategia diferente para adquirir pareja. Los tres morfos compiten entre sí siguiendo un patrón de piedra, papel o tijera , donde un morfo tiene ventajas sobre otro pero es superado por el tercero. [2] [3] [4]
El epíteto específico , stansburiana , es en honor al Capitán Howard Stansbury del Cuerpo de Ingenieros Topográficos de EE. UU., quien recolectó los primeros especímenes mientras dirigía la expedición de 1849-1851 para explorar y estudiar el Gran Lago Salado de Utah . [5] [6]
La sistemática y taxonomía de los lagartos variables y generalizados del género Uta es muy controvertida. [7] [8] Se han descrito innumerables formas y morfologías como subespecies o incluso especies distintas. [9]
El lagarto común de manchas laterales es una especie de pequeño lagarto iguánido . Los machos pueden crecer hasta 60 mm (2,4 pulgadas) desde el hocico hasta la cloaca, mientras que las hembras suelen ser un poco más pequeñas. El grado de pigmentación varía según el sexo y la población. Algunos machos pueden tener motas azules repartidas por la espalda y la cola, y sus costados pueden ser amarillos o naranjas, mientras que otros pueden no tener ningún patrón. Las hembras pueden tener rayas a lo largo de la espalda o los costados o, nuevamente, pueden ser relativamente monótonas. Ambos sexos tienen una mancha prominente en los costados, justo detrás de las extremidades delanteras. [13] La coloración es especialmente importante en los lagartos comunes de manchas laterales, ya que está estrechamente relacionada con el comportamiento de apareamiento tanto de machos como de hembras. [2] [14]
Las diferentes morfologías de garganta que adopta el lagarto de manchas laterales también afectan su velocidad de carrera. En las tres formas, la velocidad de carrera se correlaciona positivamente con el tono azul, el brillo de la garganta amarilla y el nivel de saturación de las gargantas naranjas. Si bien los aspectos de la coloración de la garganta están relacionados positivamente con la velocidad de carrera y la masa del lagarto, no afectan la longitud del hocico y las extremidades posteriores del lagarto. Investigadores de la Universidad Estatal de Utah han sugerido que esta relación entre las capacidades físicas y la coloración juega un papel en la competencia sexual entre los lagartos machos de manchas laterales. [15]
La velocidad de estos lagartos machos durante el final de sus temporadas reproductivas depende de su temperatura corporal. La velocidad máxima de carrera de estos lagartos se logra cuando la temperatura corporal está entre 35 y 38 grados centígrados. [dieciséis]
Al comparar las poblaciones dentro de los parques eólicos y en los sitios de control vecinos, no se observan diferencias en el estrés oxidativo en el lagarto con manchas laterales. En las mujeres, el estrés oxidativo también aumenta con la cantidad de folículos vitelinos producidos. [17]
El análisis de microsatélites nucleares de ADN ha proporcionado evidencia genética del patrón de comportamiento piedra-papel-tijera de la competencia de los lagartos machos con manchas laterales. En poblaciones donde están presentes las tres formas, la paternidad compartida entre individuos de garganta amarilla y azul ocurre a una tasa significativamente menor que la probabilidad aleatoria, mientras que la paternidad compartida entre machos de garganta amarilla y naranja ocurre a una tasa significativamente mayor que la probabilidad. Además, los machos de garganta azul a menudo compartían la paternidad con los machos de garganta naranja, a pesar de tener vecinos en su mayoría de garganta amarilla. [3]
Los niveles de testosterona en plasma sanguíneo juegan un papel importante en la creación de las tres formas masculinas tanto durante como después del desarrollo. Los machos de garganta naranja tienen niveles plasmáticos de testosterona entre un 46 y un 48 % más altos en comparación con sus homólogos de garganta amarilla o azul. La elevación experimental de los niveles plasmáticos de testosterona en las otras dos formas masculinas condujo a aumentos en la resistencia, la agresividad y el tamaño del territorio en el grado expresado por los machos normales de garganta naranja. Además, la transformación de machos de garganta amarilla en machos de garganta azul va acompañada de un aumento de sus niveles plasmáticos de testosterona. [18]
El color de la garganta en los lagartos con manchas laterales está determinado genéticamente y tiene una alta heredabilidad . [2] Está determinado por un único factor mendeliano con tres alelos. En los hombres, el alelo o es el alelo dominante y el alelo b es recesivo con respecto al alelo y . Por lo tanto, los machos fenotípicamente de garganta naranja tienen genotipos de oo , ob u oy . Los machos de garganta amarilla tienen genotipos de yy o yb , y los machos de garganta azul son exclusivamente bb . En las mujeres, todos los individuos con el alelo o dominante tienen la garganta anaranjada, mientras que los que carecen de un alelo o desarrollan la garganta amarilla. [14]
Para el lagarto de manchas laterales, las extremidades sirven como defensa contra los depredadores : su capacidad para sobrevivir sin cola les permite escapar de la depredación después de ser capturados. Si bien este mecanismo de defensa puede ser ventajoso, la pérdida de una cola también puede afectar negativamente la supervivencia y reproducción de un lagarto. Para los Uta Stranburiana , la pérdida de una cola va acompañada de una pérdida de estatus social entre sus pares. Esto puede contribuir a que les resulte difícil adquirir y mantener un área de distribución superior . Sin embargo, la influencia de la pérdida de la cola en la supervivencia sólo es significativa en condiciones de baja mortalidad : cuando la tasa de mortalidad general de los lagartos con manchas laterales es entre un 30% y un 40% más alta que el promedio, la condición de la cola no afecta la supervivencia de los adultos. y juveniles . [19] Esto se debe a que las colas de los lagartos con manchas laterales no son reservas energéticas de lípidos. Como se mencionó anteriormente, los lagartos que pierden la cola corren un mayor riesgo de depredación que los lagartos con la cola intacta. Dado que el estatus social es un importante mecanismo de supervivencia entre los lagartos con manchas laterales, los investigadores han sugerido que la pérdida de una cola, que contribuye a una disminución del estatus social, obliga a los lagartos sin cola a habitar áreas de distribución más inferiores. Por lo tanto, además de perder un mecanismo de defensa fisiológico al perder la cola, los lagartos con manchas laterales también tienden a vivir en condiciones de vida inferiores, lo que aumenta su riesgo de depredación. [20]
Los lagartos machos con manchas laterales exhiben un polimorfismo distintivo en los colores de su garganta y se pueden dividir en tres categorías diferentes. Cada una de estas tres morfologías diferentes varía en la forma en que compite por parejas, y la variación dentro de una población reproductora se mantiene mediante un mecanismo de selección sexual dependiente de la frecuencia de piedra, papel o tijera . Se crea un ciclo en el que la forma menos común de una temporada de reproducción a menudo tiene la mayor cantidad de crías vivas maduras en el próximo año. Esto se debe a que a una morfología le va particularmente bien frente a otra, pero mal en comparación con la tercera. [2]
También se ha demostrado que las lagartijas hembras con manchas laterales exhiben diferencias correlacionadas con el comportamiento en la coloración de la garganta. Las hembras de garganta naranja se consideran estrategas r . Por lo general, producen grandes nidadas que consisten en muchos huevos pequeños. Por el contrario, las hembras de garganta amarilla son estrategas K y ponen menos huevos y más grandes. Al igual que las formas masculinas, las frecuencias de estas dos formas femeninas también cambian con el tiempo. Sin embargo, el ciclo es más corto (dos años en comparación con el ciclo de cuatro o cinco años de las formas masculinas) y no es el resultado de una selección sexual dependiente de la frecuencia. En cambio, las hembras de garganta naranja tienen más éxito en densidades de población más bajas, donde la competencia por el alimento es menos feroz y se produce menos presión de selección por parte de la depredación . [14] Cuando la densidad de población es alta o cuando abundan los depredadores, las hembras de garganta amarilla tienden a tener un mayor éxito reproductivo. En general, sus crías más grandes tienen tasas de supervivencia más altas a corto y largo plazo, y estas ventajas se magnifican en tiempos de escasez. Los lagartos con manchas laterales muestran exhibiciones y agresividad poco después de nacer, e incluso diferencias mínimas de tamaño pueden conducir a un mayor dominio social y capacidad para superar a las crías más pequeñas. [21]
Las hembras de los lagartos con manchas laterales ponen nidadas con un promedio de 5,1 huevos y un máximo de 9 huevos en una sola nidada. Los tamaños de puesta más pequeños, a menudo asociados con hembras de garganta amarilla, tienen una mayor frecuencia de huevos que explotan al ser puestos o se unen , lo que sugiere un límite fisiológico superior a cuánto puede invertir una hembra en cada huevo individual que pone. [4]
La presencia de una cola en las hembras de lagartos con manchas laterales puede afectar la reproducción. Las lagartijas hembras sin cola tienen una supervivencia general reducida debido al mayor riesgo de depredación que experimentan sin este mecanismo de defensa fisiológico. Aunque las lagartijas hembras sin cola y con manchas laterales experimentan un mayor riesgo de muerte, la pérdida de una cola no les impone una desventaja energética que afecte negativamente su potencial de crecimiento y reproducción. Además, la falta de cola en los machos adultos que intentan aparearse con las hembras durante la primavera disminuye su capacidad para copular con éxito , lo que sugiere que las colas son suficientes para aumentar la probabilidad de que los machos atraigan parejas sexuales durante las temporadas reproductivas. [22] Además de la forma en que los rasgos fisiológicos afectan la reproducción femenina, la edad de las hembras, el entorno que habitan y el momento de la temporada reproductiva también afectan la fecundidad femenina. Un estudio realizado por investigadores de la Universidad Estatal de Utah confirmó que las hembras mayores ponen más huevos que las hembras de un año y que las variaciones anuales que se han observado previamente en la fecundidad femenina son el resultado de variaciones en el número de puestas (frecuencia de puesta), no por la Tamaño medio de las nidadas producidas. [23]
A medida que avanza la temporada reproductiva de los lagartos de manchas laterales, las hembras tienden a producir menos huevos pero más grandes. Los investigadores plantean la hipótesis de que esto ocurre debido al equilibrio entre el tamaño del huevo y el tamaño de la nidada. Más adelante en sus temporadas reproductivas, las lagartijas hembras son seleccionadas para aumentar el tamaño de sus huevos y producir crías más grandes y más competitivamente superiores porque durante esta época de la temporada, la comida es generalmente más escasa y la densidad juvenil es alta. También se ha sugerido que la selección favorece nidadas más pequeñas al final de la temporada reproductiva porque las hembras invierten la energía reproductiva restante en sus últimas nidadas. Por lo tanto, estas hembras quieren asegurarse de que la energía restante se gaste bien y de que sus crías tengan buenas posibilidades de sobrevivir . Con un tamaño de nidada reducido, cuando la hembra de lagarto con manchas laterales asigna su energía a su última nidada, cada cría recibirá más inversión parental de su madre, asumiendo que la energía de la madre se divide equitativamente entre las crías de la nidada más pequeña. [24] Investigadores de la Universidad Estatal de Utah también verificaron que la frecuencia de puesta se correlaciona positivamente con la densidad de la lluvia. Sus resultados indicaron que existe una asociación causal entre las lluvias invernales y la frecuencia de puesta de las hembras de lagartos con manchas laterales. Los investigadores sugirieron que la temperatura del aire juega un papel importante en el momento y la deposición de la primera puesta de primavera: que el aumento de las precipitaciones invernales induce puestas más tempranas en las lagartijas hembras de manchas laterales. [23]
La estrategia de apareamiento "piedra, papel y tijera" es un polimorfismo masculino de base genética que se ha mantenido durante millones de años en muchas poblaciones de lagarto de manchas laterales en Estados Unidos y México. Sin embargo, la especiación ha resultado de la formación de aislamiento reproductivo entre poblaciones cuando una población pierde una o más de las morfologías masculinas. [25] [26] Sin embargo, la especiación debido a la pérdida de una morfología masculina se ha producido cuando las poblaciones pierden una o más morfologías masculinas y quedan reproductivamente aisladas de las poblaciones con el polimorfismo ancestral. [27] En el caso de los lagartos con manchas laterales, la forma que se pierde con mayor frecuencia es la del macho zapatilla. [27] En otros casos, la especiación se ha producido como resultado de la hibridación entre morfos que ocurren en respuesta a cambios rápidos en el medio ambiente. [25] [28]
La pérdida de una morfología masculina puede cambiar la selección de las morfologías restantes. [29] En los lagartos con manchas laterales, por ejemplo, las preferencias de pareja de las hembras cambian después de la pérdida de una morfología masculina, y los alelos que alguna vez permitieron a otras morfologías masculinas superar a la morfología perdida por las parejas ya no son tan beneficiosos. [29] Estos cambios en la selección a menudo conducen a un mayor dimorfismo de tamaño sexual . [29] El mayor tamaño de machos y hembras sigue regularmente a la pérdida de un polimorfismo, como se ve en los lagartos con manchas laterales. [27] La dinámica depredador-presa también cambia después de que se pierde una morfología masculina, y los depredadores evolucionan para aprovecharse de las morfologías restantes. [29]
Los lagartos machos dominantes de manchas laterales son agresivos en la defensa de sus territorios. Al detectar a otro conespecífico dentro de sus territorios, los individuos residentes entran en un estado de alerta elevado. Realizan una o más "flexiones" (movimientos de balanceo verticales), arquean la espalda y extienden las extremidades antes de acercarse al intruso. [13] Si el intruso es otro hombre, el residente sigue corriendo, golpeando o mordisqueando al intruso, que luego generalmente procederá a huir.
La longitud de la cola es importante en la determinación de las jerarquías de dominancia . Como muchas otras especies de lagartos, los lagartos con manchas laterales utilizan la autotomía de la cola como mecanismo de escape. Sin embargo, una reducción en la longitud de la cola también confiere una pérdida de estatus social tanto para machos como para hembras. [30] Los machos autotomizarán sus colas con menos facilidad que las hembras, probablemente debido a la mayor importancia del estatus social para los machos. Las hembras subordinadas todavía pueden aparearse, pero el éxito reproductivo de los machos está directamente relacionado con su estatus social. [31]
Si el intruso es una hembra, el macho residente iniciará el cortejo , que consiste en dar vueltas, morderse los flancos, lamer, oler, mover la cabeza menos profundamente y, finalmente, copular . La forma del cuerpo y la pasividad son los principales desencadenantes de la actividad de cortejo, y se ha observado que los machos intentan cortejar y copular con lagartos más pequeños de otras especies, así como con lagartos subordinados más pequeños con manchas laterales. [32]
Los lagartos con manchas laterales vienen en tres formas diferentes; Se sabe que las formas naranja y azul son territoriales, mientras que se sabe que las formas amarillas no son territoriales. Es importante comprender estas diferencias porque las formas territoriales naranja y azul dependen de mecanismos de procesamiento espacial para adquirir y defender sus territorios. Esto sugiere que existen diferencias en la plasticidad neuronal entre las tres formas en las regiones de sus cerebros que son responsables del procesamiento, reconocimiento y aprendizaje de nueva información espacial. En un estudio publicado por la Universidad de Nevada , los investigadores confirmaron que cuando los lagartos territoriales con manchas laterales se colocan en espacios más grandes, se estimula la producción de nuevas neuronas en la región de su cerebro responsable del aprendizaje espacial . Curiosamente, esto no sucede en las formas de lagarto con manchas laterales amarillas no territoriales, lo que indica que las formas no territoriales no tienen la capacidad neuronal para comportarse territorialmente como lo hacen las formas naranja y azul. [33]
Las fuerzas opuestas de la selección sexual y la selección natural son importantes para el mantenimiento de la variación de rasgos en estrategias reproductivas alternativas en lagartos con manchas laterales. El locus OBY que determina el fenotipo de la garganta en estos lagartos es un marcador genético importante que está influenciado por los niveles de modulación de la testosterona de la hormona gonadotropina en los lagartos machos con manchas laterales. Suzanne Mills confirmó que los machos oo, ob (fenotipo naranja) y bb (fenotipo azul) están cerca de sus capacidades fisiológicas y conductuales para el éxito reproductivo. Por otro lado, los machos yy y by (fenotipo amarillo) están por debajo de su máximo fisiológico. Los investigadores han propuesto que, aunque los niveles de gonadotropinas son importantes para el mantenimiento de la variación fisiológica, morfológica y de comportamiento en los lagartos machos de manchas laterales, también son responsables de la inmunosupresión de las señales sexuales en los lagartos machos de garganta amarilla y manchas laterales. [34]
Aunque los comportamientos territoriales son diferencias importantes que definen entre las diferentes morfologías de estos lagartos, las experiencias ambientales juegan papeles importantes en el volumen cortical de los lagartos de manchas laterales tanto territoriales como no territoriales. Las diferencias fenotípicas entre las diferentes morfologías masculinas de los lagartos con manchas laterales pueden verse exacerbadas por las experiencias que encuentran los lagartos. LaDage Roth Sinervo et al 2016 confirmaron que las experiencias ambientales de lagartos con manchas laterales, tanto territoriales como no territoriales, afectan el volumen cortical de sus cerebros. Cuando estos lagartos crecen en ambientes cautivos controlados , el volumen cortical de sus cerebros es menor, independientemente de si son territoriales o no. Esto es importante porque el reconocimiento y el procesamiento espacial ocurren en la región cortical de sus cerebros y ciertos comportamientos, como la territorialidad, que son importantes para la supervivencia dependen del reconocimiento del espacio. Por lo tanto, las experiencias que tienen los lagartos con manchas laterales afectan su volumen cortical y, posteriormente, sus fenotipos corticales. [35] Si bien existe una relación confirmada entre la territorialidad, el procesamiento de información espacial y la plasticidad neuronal, los investigadores han sugerido que la testosterona desempeña un papel en la regulación de los volúmenes corticales mediales . Además, las investigaciones han demostrado que la testosterona afecta a los hombres territoriales de manera más significativa que a los no territoriales. Probablemente esto se deba a que durante la temporada de reproducción hay un aumento en la territorialidad masculina, el tamaño del territorio y los niveles de testosterona. Aunque se necesita más investigación para confirmar que existe una relación causal entre los niveles elevados de testosterona y el aumento de los comportamientos territoriales, los animales territoriales dependen de la memoria espacial para recordar los límites de sus territorios, lo cual es importante para detectar posibles parejas femeninas que podrían ingresar a su espacio familiar. rango. [36]
Los lagartos de manchas laterales se encuentran con una gran cantidad de depredadores diferentes en la naturaleza y adoptan una variedad de comportamientos de escape para evitar la depredación. En un estudio publicado en el Canadian Journal of Zoology , los investigadores confirmaron que estos comportamientos de escape ( distancia de inicio de vuelo , distancia de huida y entrada al refugio) no difieren dependiendo del tipo de depredador que encuentre el lagarto o si ese depredador es relativamente abundante en su hábitat. ambiente. Sin embargo, los lagartos con manchas laterales tienden a escapar más directamente hacia el refugio cuando se encuentran con lagartos depredadores , mientras que menos directamente hacia el refugio cuando se encuentran con serpientes depredadoras . [37]
Los lagartos de manchas laterales muestran un comportamiento alimentario que puede verse influenciado por el sexo o la estación . En un estudio realizado por Best et al. ., se descubrió que estos lagartos consumían dietas basadas en gran medida en las poblaciones de artrópodos dentro del área, dentro de una temporada determinada. Estas poblaciones varían según el año y las diferentes poblaciones de artrópodos fluctuarán según la estación. El estudio mostró una correlación entre el sexo y la dieta, dando paso a una serie de teorías que especulan por qué el género tiene un efecto en el comportamiento alimentario y la dieta. Un mecanismo propone que las diferencias de comportamiento dependen del género, como proteger territorios y atraer parejas, son responsables o contribuyen al comportamiento alimentario. Alternativamente, la diferencia sexual en el comportamiento alimentario también podría actuar a favor de reducir la competencia intraespecífica por los recursos, con los individuos comiendo presas apropiadas para su tamaño respectivo (por ejemplo, las hembras pequeñas consumen presas más pequeñas). [38]
Los regímenes de alimentación de los lagartos de manchas laterales también están influenciados por su temperatura corporal. Waldschmidt, Jones y Porter 1986 confirmaron que la temperatura corporal de los lagartos con manchas laterales afecta su tasa de consumo de alimentos y el tiempo de paso de los alimentos ingeridos, pero la temperatura corporal no afecta su coeficiente digestivo . Cuando la temperatura corporal del lagarto aumentó entre 20 y 36 grados centígrados, la probabilidad de comer aumentó de forma curvilínea mientras que el tiempo de paso de los alimentos ingeridos disminuyó de forma curvilínea. [39]
Como la mayoría de los animales, los lagartos con manchas laterales están infectados por una variedad de parásitos. Los parásitos intestinales incluyen nematodos [40] y cestodos . [41] Los parásitos sanguíneos incluyen miembros de Apicomplexa como Schellackia occidentalis [42] y especies de Lankesterella . [43] El tegumento está infectado por varias especies de ácaros . [44] De estos, Neotrombicula son los ectoparásitos más comunes . [44] El número de parásitos Neotrombicula se reduce en las poblaciones de lagartos de manchas laterales cercanas a los parques eólicos . [17] Los parásitos pueden alterar el metabolismo y el éxito reproductivo de los lagartos con manchas laterales debido a los cambios de temperatura corporal en respuesta a la lucha contra la infección. [45]
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