Teoría neutral unificada de la biodiversidad

Teoría de la biología evolutiva.

La teoría neutral unificada de la biodiversidad y la biogeografía (aquí "Teoría Unificada" o "UNTB" ) es una teoría y el título de una monografía del ecologista Stephen P. Hubbell . ^[1] Su objetivo es explicar la diversidad y abundancia relativa de especies en comunidades ecológicas. Al igual que otras teorías neutrales de la ecología, Hubbell supone que las diferencias entre miembros de una comunidad ecológica de especies tróficamente similares son "neutrales" o irrelevantes para su éxito. Esto implica que las diferencias de nicho no influyen en la abundancia y que la abundancia de cada especie sigue un camino aleatorio . ^[2] La teoría ha generado controversia, ^{[3] [4] [5]} y algunos autores la consideran una versión más compleja de otros modelos nulos que se ajustan mejor a los datos. ^[6]

"Neutralidad" significa que en un nivel trófico determinado en una red alimentaria , las especies son equivalentes en tasas de natalidad, tasas de mortalidad, tasas de dispersión y tasas de especiación, cuando se miden per cápita. ^[7] Esto puede considerarse una hipótesis nula de la teoría de nicho . Hubbell se basó en modelos neutrales anteriores, incluida la teoría de la biogeografía insular de Robert MacArthur y EO Wilson ^[1] y los conceptos de simetría y modelos nulos de Stephen Jay Gould . ^[7]

Una "comunidad ecológica" es un grupo de especies simpátricas tróficamente similares que compiten real o potencialmente en un área local por los mismos recursos o similares. ^[1] Según la Teoría Unificada, se permiten interacciones ecológicas complejas entre individuos de una comunidad ecológica (como la competencia y la cooperación), siempre que todos los individuos obedezcan las mismas reglas. Los términos de referencia excluyen fenómenos asimétricos como el parasitismo y la depredación ; pero se permiten estrategias cooperativas como el enjambre y la interacción negativa como competir por comida o luz limitadas (siempre que todos los individuos se comporten de la misma manera).

La teoría predice la existencia de una constante fundamental de biodiversidad, escrita convencionalmente θ , que parece gobernar la riqueza de especies en una amplia variedad de escalas espaciales y temporales.

Saturación

Aunque no es estrictamente necesario para una teoría neutral, muchos modelos estocásticos de biodiversidad suponen un tamaño de comunidad fijo y finito (número total de organismos individuales). Existen limitaciones físicas inevitables sobre el número total de individuos que se pueden agrupar en un espacio determinado (aunque el espacio per se no es necesariamente un recurso, a menudo es una variable sustituta útil para un recurso limitante que se distribuye en el paisaje; ejemplos incluiría la luz solar o los huéspedes, en el caso de los parásitos).

Si se considera una amplia gama de especies (por ejemplo, secuoyas gigantes y lentejas de agua , dos especies que tienen densidades de saturación muy diferentes), entonces la suposición de un tamaño de comunidad constante podría no ser muy buena, porque la densidad sería mayor si las especies más pequeñas fueran monodominante. Debido a que la Teoría Unificada se refiere sólo a comunidades de especies competitivas tróficamente similares, es poco probable que la densidad de población varíe demasiado de un lugar a otro.

Hubbell considera el hecho de que los tamaños de las comunidades son constantes y lo interpreta como un principio general: los grandes paisajes siempre están bióticamente saturados de individuos . Por lo tanto , Hubbell trata a las comunidades como si estuvieran formadas por un número fijo de individuos, normalmente denotados por J.

Las excepciones al principio de saturación incluyen ecosistemas perturbados como el Serengeti , donde los elefantes y los ñus azules pisotean los árboles jóvenes ; o jardines , donde se eliminan sistemáticamente determinadas especies.

Abundancia de especies

Cuando se recopilan datos de abundancia sobre poblaciones naturales, dos observaciones son casi universales:

• Las especies más comunes representan una fracción sustancial de los individuos muestreados;
• Una fracción sustancial de las especies muestreadas son muy raras. De hecho, una fracción sustancial de las especies muestreadas son especies únicas, es decir, especies que son lo suficientemente raras como para que se haya muestreado un solo individuo.

Estas observaciones suelen generar un gran número de preguntas. ¿Por qué las especies raras son raras? ¿Por qué las especies más abundantes son mucho más abundantes que la abundancia media de las especies?

Una explicación no neutral para la rareza de las especies raras podría sugerir que la rareza es el resultado de una mala adaptación a las condiciones locales. La UNTB sugiere que no es necesario invocar la adaptación o las diferencias de nicho porque las dinámicas neutrales por sí solas pueden generar tales patrones.

La composición de especies en cualquier comunidad cambiará aleatoriamente con el tiempo. Cualquier estructura de abundancia particular tendrá una probabilidad asociada. La UNTB predice que la probabilidad de una comunidad de J individuos compuesta por S especies distintas con abundancia para la especie 1, para la especie 2, y así sucesivamente hasta para la especie S, está dada por ${\displaystyle n_{1}}$ ${\displaystyle n_{2}}$ ${\displaystyle n_{S}}$

${\displaystyle \Pr(n_{1},n_{2},\ldots ,n_{S}|\theta ,J)={\frac {J!\theta ^{S}}{1^{\phi _{1}}2^{\phi _{2}}\cdots J^{\phi _{J}}\phi _{1}!\phi _{2}!\cdots \phi _{J}!\Pi _{k=1}^{J}(\theta +k-1)}}}$

donde es el número de biodiversidad fundamental ( es la tasa de especiación) y es el número de especies que tienen i individuos en la muestra. ${\displaystyle \theta =2J\nu }$ ${\displaystyle \nu }$ ${\displaystyle \phi _{i}}$

Esta ecuación muestra que la UNTB implica un equilibrio no trivial entre dominancia y diversidad entre especiación y extinción.

Como ejemplo, considere una comunidad con 10 individuos y tres especies "a", "b" y "c" con abundancias 3, 6 y 1 respectivamente. Entonces la fórmula anterior nos permitiría evaluar la probabilidad de diferentes valores de θ . Por tanto, hay S  = 3 especies y todas las demás son cero. La fórmula daría ${\displaystyle \phi _{1}=\phi _{3}=\phi _{6}=1}$ ${\displaystyle \phi }$

${\displaystyle \Pr(3,6,1|\theta ,10)={\frac {10!\theta ^{3}}{1^{1}\cdot 3^{1}\cdot 6^{1}\cdot 1!1!1!\cdot \theta (\theta +1)(\theta +2)\cdots (\theta +9)}}}$

que podría maximizarse para producir una estimación de θ (en la práctica, se utilizan métodos numéricos ). La estimación de máxima verosimilitud para θ es aproximadamente 1,1478.

Podríamos haber etiquetado la especie de otra manera y contar las abundancias como 1,3,6 (o 3,1,6, etc., etc.). La lógica nos dice que la probabilidad de observar un patrón de abundancias será la misma que observar cualquier permutación de esas abundancias. Aquí tendríamos

${\displaystyle \Pr(3;3,6,1)=\Pr(3;1,3,6)=\Pr(3;3,1,6)}$

etcétera.

Para tener en cuenta esto, es útil considerar sólo las abundancias clasificadas (es decir, ordenar las abundancias antes de insertarlas en la fórmula). Una configuración clasificada de dominancia-diversidad generalmente se escribe como dónde está la abundancia de la iésima especie más abundante: es la abundancia de la más abundante, la abundancia de la segunda especie más abundante, y así sucesivamente. Por conveniencia, la expresión generalmente se "rellena" con suficientes ceros para asegurar que haya J especies (los ceros indican que las especies adicionales tienen abundancia cero). ${\displaystyle \Pr(S;r_{1},r_{2},\ldots ,r_{s},0,\ldots ,0)}$ ${\displaystyle r_{i}}$ ${\displaystyle r_{1}}$ ${\displaystyle r_{2}}$

Ahora es posible determinar la abundancia esperada de la iésima especie más abundante:

${\displaystyle E(r_{i})=\sum _{k=1}^{C}r_{i}(k)\cdot \Pr(S;r_{1},r_{2},\ldots ,r_{s},0,\ldots ,0)}$

donde C es el número total de configuraciones, es la abundancia de la especie clasificada en i en la configuración k y es la probabilidad de dominancia-diversidad. Esta fórmula es difícil de manipular matemáticamente, pero relativamente sencilla de simular computacionalmente. ${\displaystyle r_{i}(k)}$ ${\displaystyle Pr(\ldots )}$

El modelo discutido hasta ahora es un modelo de comunidad regional, que Hubbell llama metacomunidad . Hubbell también reconoció que a escala local, la dispersión juega un papel importante. Por ejemplo, es más probable que las semillas provengan de padres cercanos que de padres lejanos. Hubbell introdujo el parámetro m, que denota la probabilidad de inmigración en la comunidad local desde la metacomunidad. Si m = 1, la dispersión es ilimitada; la comunidad local es solo una muestra aleatoria de la metacomunidad y se aplican las fórmulas anteriores. Si m < 1, la dispersión es limitada y la comunidad local es una muestra de dispersión limitada de la metacomunidad para la cual se aplican diferentes fórmulas.

Se ha demostrado ^[8] que , el número esperado de especies con abundancia n, puede calcularse mediante ${\displaystyle \langle \phi _{n}\rangle }$

${\displaystyle \theta {\frac {J!}{n!(J-n)!}}{\frac {\Gamma (\gamma )}{\Gamma (J+\gamma )}}\int _{y=0}^{\gamma }{\frac {\Gamma (n+y)}{\Gamma (1+y)}}{\frac {\Gamma (J-n+\gamma -y)}{\Gamma (\gamma -y)}}\exp(-y\theta /\gamma )\,dy}$

donde θ es el número fundamental de biodiversidad, J el tamaño de la comunidad, es la función gamma y . Esta fórmula es una aproximación. La fórmula correcta se deriva de una serie de artículos, revisados ​​y sintetizados por Etienne y Alonso en 2005: ^[9] ${\displaystyle \Gamma }$ ${\displaystyle \gamma =(J-1)m/(1-m)}$

${\displaystyle {\frac {\theta }{(I)_{J}}}{J \choose n}\int _{0}^{1}(Ix)_{n}(I(1-x))_{J-n}{\frac {(1-x)^{\theta -1}}{x}}\,dx}$

donde es un parámetro que mide la limitación de dispersión. ${\displaystyle I=(J-1)*m/(1-m)}$

${\displaystyle \langle \phi _{n}\rangle }$es cero para n  >  J , ya que no puede haber más especies que individuos.

Esta fórmula es importante porque permite una evaluación rápida de la Teoría Unificada. No es adecuado para probar la teoría. Para ello, se debe utilizar la función de probabilidad adecuada. Para la metacomunidad esto se dio arriba. Para la comunidad local con limitación de dispersión viene dada por:

${\displaystyle \Pr(n_{1},n_{2},\ldots ,n_{S}|\theta ,m,J)={\frac {J!}{\prod _{i=1}^{S}n_{i}\prod _{j=1}^{J}\Phi _{j}!}}{\frac {\theta ^{S}}{(I)_{J}}}\sum _{A=S}^{J}K({\overrightarrow {D}},A){\frac {I^{A}}{(\theta )_{A}}}}$

Aquí, los for son coeficientes totalmente determinados por los datos, definiéndose como ${\displaystyle K({\overrightarrow {D}},A)}$ ${\displaystyle A=S,...,J}$

${\displaystyle K({\overrightarrow {D}},A):=\sum _{\{a_{1},...,a_{S}|\sum _{i=1}^{S}a_{i}=A\}}\prod _{i=1}^{S}{\frac {{\overline {s}}\left(n_{i},a_{i}\right){\overline {s}}\left(a_{i},1\right)}{{\overline {s}}\left(n_{i},1\right)}}}$

Esta fórmula aparentemente complicada involucra números de Stirling y símbolos de Pochhammer , pero se puede calcular muy fácilmente. ^[9]

En Scientific American se puede encontrar un ejemplo de curva de abundancia de especies. ^[10]

Modelado estocástico de abundancias de especies.

UNTB distingue entre una comunidad local de tamaño limitado por su dispersión y la llamada metacomunidad desde la cual las especies pueden (re)inmigrar y que actúa como un baño de calor para la comunidad local. La distribución de especies en la metacomunidad está dada por un equilibrio dinámico de especiación y extinción. Ambas dinámicas comunitarias se modelan mediante procesos de urna apropiados , donde cada individuo está representado por una bola con un color correspondiente a su especie. Con un cierto ritmo se reproducen individuos elegidos al azar, es decir, añaden otra bola de su propio color a la urna. Dado que un supuesto básico es la saturación, esta reproducción tiene que ocurrir a costa de otro individuo aleatorio de la urna que se retira. A un ritmo diferente, los individuos individuales de la metacomunidad son reemplazados por mutantes de una especie completamente nueva. Hubbell llama a este modelo simplificado de especiación mutación puntual , utilizando la terminología de la teoría neutral de la evolución molecular . El esquema de urna para la metacomunidad de individuos es el siguiente. ${\displaystyle J}$ ${\displaystyle r}$ ${\displaystyle \mu }$ ${\displaystyle J_{M}}$

En cada paso de tiempo, realice una de las dos acciones posibles:

1. Con probabilidad se extrae un individuo al azar y se reemplaza otro individuo aleatorio de la urna por una copia del primero. ${\displaystyle (1-\nu )}$
2. Con probabilidad dibuja un individuo y reemplázalo con un individuo de una nueva especie. ${\displaystyle \nu }$

El tamaño de la metacomunidad no cambia. Este es un proceso puntual en el tiempo. La duración de los pasos de tiempo se distribuye exponencialmente. Para simplificar, se puede suponer que cada paso de tiempo es tan largo como el tiempo medio entre dos cambios que pueden derivarse de las tasas de reproducción y mutación y . La probabilidad viene dada como . ${\displaystyle J_{M}}$ ${\displaystyle r}$ ${\displaystyle \mu }$ ${\displaystyle \nu }$ ${\displaystyle \nu =\mu /(r+\mu )}$

La distribución de abundancia de especies para este proceso de urna viene dada por la fórmula de muestreo de Ewens , que se derivó originalmente en 1972 para la distribución de alelos bajo mutaciones neutras. El número esperado de especies en la metacomunidad que tienen exactamente individuos es: ^[11] ${\displaystyle S_{M}(n)}$ ${\displaystyle n}$

${\displaystyle S_{M}(n)={\frac {\theta }{n}}{\frac {\Gamma (J_{M}+1)\Gamma (J_{M}+\theta -n)}{\Gamma (J_{M}+1-n)\Gamma (J_{M}+\theta )}}}$

donde se llama número fundamental de biodiversidad. Para metacomunidades grandes se recupera la Fisher Log-Series como distribución de especies. ${\displaystyle \theta =(J_{M}-1)\nu /(1-\nu )\approx J_{M}\nu }$ ${\displaystyle n\ll J_{M}}$

${\displaystyle S_{M}(n)\approx {\frac {\theta }{n}}\left({\frac {J_{M}}{J_{M}+\theta }}\right)^{n}}$

El esquema de urnas para la comunidad local de tamaño fijo es muy similar al de la metacomunidad. ${\displaystyle J}$

En cada paso de tiempo, realice una de las dos acciones:

1. Con probabilidad se extrae un individuo al azar y se reemplaza otro individuo aleatorio de la urna por una copia del primero. ${\displaystyle (1-m)}$
2. Con probabilidad, reemplace un individuo aleatorio con un inmigrante extraído de la metacomunidad. ${\displaystyle m}$

La metacomunidad está cambiando en una escala de tiempo mucho mayor y se supone que se fija durante la evolución de la comunidad local. La distribución resultante de especies en la comunidad local y los valores esperados dependen de cuatro parámetros, , y ( o ) y son derivados por Etienne y Alonso (2005), ^[9] incluyendo varios casos límite simplificadores como el presentado en la sección anterior. (allí llamado ). El parámetro es un parámetro de dispersión. Entonces la comunidad local es solo una muestra de la metacomunidad. Porque la comunidad local está completamente aislada de la metacomunidad y todas las especies se extinguirán excepto una. Este caso ha sido analizado por el propio Hubbell. ^[1] El caso se caracteriza por una distribución de especies unimodal en un diagrama de Preston y, a menudo, ajustado por una distribución log-normal . Esto se entiende como un estado intermedio entre la dominación de las especies más comunes y un muestreo de la metacomunidad, donde las especies únicas son más abundantes. Por lo tanto, la UNTB predice que en comunidades limitadas de dispersión, las especies raras se vuelven aún más raras. La distribución log-normal describe muy bien el máximo y la abundancia de especies comunes, pero subestima considerablemente el número de especies muy raras, lo que sólo resulta evidente para tamaños de muestra muy grandes. ^[1] ${\displaystyle J}$ ${\displaystyle J_{M}}$ ${\displaystyle \theta }$ ${\displaystyle m}$ ${\displaystyle I}$ ${\displaystyle \langle \phi _{n}\rangle }$ ${\displaystyle m}$ ${\displaystyle m=1}$ ${\displaystyle m=0}$ ${\displaystyle 0<m<1}$

Relaciones especie-área

La Teoría Unificada unifica la biodiversidad , medida por curvas de abundancia de especies, con la biogeografía , medida por curvas de área de especies. Las relaciones especie-área muestran la tasa a la que la diversidad de especies aumenta con el área. El tema es de gran interés para los biólogos conservacionistas en el diseño de reservas, ya que a menudo se desea albergar tantas especies como sea posible.

La relación más común es la ley de potencia dada por

${\displaystyle S=cA^{z}}$

donde S es el número de especies encontradas, A es el área muestreada y cyz son constantes . Se ha descubierto que esta relación, con diferentes constantes, se ajusta a una amplia gama de datos empíricos.

Desde la perspectiva de la Teoría Unificada, es conveniente considerar S como función del tamaño total de la comunidad J. Entonces , para alguna constante k , y si esta relación fuera exactamente cierta, la línea del área de la especie sería recta en escalas logarítmicas. Generalmente se encuentra que la curva no es recta, pero la pendiente cambia de ser pronunciada en áreas pequeñas, menos profunda en áreas intermedias y empinada en las áreas más grandes. ${\displaystyle S=kJ^{z}}$

La fórmula para la composición de especies se puede utilizar para calcular el número esperado de especies presentes en una comunidad según los supuestos de la Teoría Unificada. En simbolos

${\displaystyle E\left\{S|\theta ,J\right\}={\frac {\theta }{\theta }}+{\frac {\theta }{\theta +1}}+{\frac {\theta }{\theta +2}}+\cdots +{\frac {\theta }{\theta +J-1}}}$

donde θ es el número fundamental de biodiversidad. Esta fórmula especifica el número esperado de especies muestreadas en una comunidad de tamaño J. El último término, es el número esperado de nuevas especies encontradas al agregar un nuevo individuo a la comunidad. Esta es una función creciente de θ y una función decreciente de J , como se esperaba. ${\displaystyle \theta /(\theta +J-1)}$

Al realizar la sustitución (consulte la sección sobre saturación más arriba), el número esperado de especies se convierte en . ${\displaystyle J=\rho A}$ ${\displaystyle \Sigma \theta /(\theta +\rho A-1)}$

La fórmula anterior puede aproximarse a una integral dando

${\displaystyle S(\theta )=1+\theta \ln \left(1+{\frac {J-1}{\theta }}\right).}$

Esta formulación se basa en una ubicación aleatoria de los individuos.

Ejemplo

Considere el siguiente conjunto de datos (sintéticos) de 27 personas:

a,a,a,a,a,a,a,a,a,a,b,b,b,b,c,c,c,c,d,d,d,d,e,f,g, Hola

Por tanto, hay 27 individuos de 9 especies ("a" a "i") en la muestra. Tabular esto daría:

abcdefghi10 4 4 4 1 1 1 1 1

lo que indica que la especie "a" es la más abundante con 10 individuos y las especies "e" a "i" son únicas. Tabulando la tabla se obtiene:

abundancia de especies 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10número de especies 5 0 0 3 0 0 0 0 0 1

En la segunda fila, el 5 en la primera columna significa que cinco especies, las especies "e" a "i", tienen abundancia uno. Los siguientes dos ceros en las columnas 2 y 3 significan que cero especies tienen abundancia 2 o 3. El 3 en la columna 4 significa que tres especies, las especies "b", "c" y "d", tienen abundancia cuatro. El último 1 en la columna 10 significa que una especie, la especie "a", tiene abundancia 10.

Este tipo de conjunto de datos es típico en los estudios de biodiversidad. Observe cómo más de la mitad de la biodiversidad (medida por el recuento de especies) se debe a ejemplares únicos.

Para conjuntos de datos reales, las abundancias de las especies se agrupan en categorías logarítmicas, generalmente usando la base 2, lo que da rangos de abundancia 0–1, abundancia 1–2, abundancia 2–4, abundancia 4–8, etc. Estas clases de abundancia se denominan octavas. ; Los primeros desarrolladores de este concepto incluyeron a FW Preston y los histogramas que muestran el número de especies en función de la octava de abundancia se conocen como diagramas de Preston.

Estos grupos no son mutuamente excluyentes: una especie con abundancia 4, por ejemplo, podría considerarse dentro de la clase de abundancia 2-4 o de la clase de abundancia 4-8. Se considera convencionalmente que las especies con una abundancia de una potencia exacta de 2 (es decir, 2,4,8,16, etc.) tienen un 50% de membresía en la clase de abundancia inferior y un 50% de membresía en la clase superior. Por lo tanto, se considera que dichas especies están divididas equitativamente entre las dos clases adyacentes (aparte de los ejemplares únicos que se clasifican en la categoría más rara). Así, en el ejemplo anterior, las abundancias de Preston serían

clase de abundancia 1 1-2 2-4 4-8 8-16especie 5 0 1,5 1,5 1

Aparecen así las tres especies de abundancia cuatro, 1,5 en las clases de abundancia 2 a 4 y 1,5 en las clases de abundancia 4 a 8.

El método de análisis anterior no puede dar cuenta de especies que no están muestreadas: es decir, especies lo suficientemente raras como para haber sido registradas cero veces. Por tanto, los diagramas de Preston se truncan en abundancia cero. Preston llamó a esto la línea del velo y señaló que el punto de corte se movería a medida que se muestrearan más individuos.

Dinámica

Todos los patrones de biodiversidad descritos anteriormente están relacionados con cantidades independientes del tiempo. Para la evolución de la biodiversidad y la preservación de las especies, es crucial comparar la dinámica de los ecosistemas con modelos (Leigh, 2007). Un índice fácilmente accesible de la evolución subyacente es la llamada distribución de rotación de especies (STD), definida como la probabilidad P(r,t) de que la población de cualquier especie haya variado en una fracción r después de un tiempo dado t.

En Azaele et al. se presentó un modelo neutral que puede predecir analíticamente tanto la abundancia relativa de especies (RSA) en estado estacionario como la STD en el tiempo t. (2006). ^[12] Dentro de este marco, la población de cualquier especie está representada por una variable continua (aleatoria) x, cuya evolución se rige por la siguiente ecuación de Langevin:

${\displaystyle {\dot {x}}=b-x/\tau +{\sqrt {Dx}}\xi (t)}$

donde b es la tasa de inmigración de una gran comunidad regional, representa la competencia por recursos finitos y D está relacionado con la estocasticidad demográfica; es un ruido blanco gaussiano. El modelo también se puede derivar como una aproximación continua de una ecuación maestra, donde las tasas de natalidad y mortalidad son independientes de las especies, y predice que en estado estacionario el RSA es simplemente una distribución gamma. ${\displaystyle -x/\tau }$ ${\displaystyle \xi (t)}$

A partir de la solución exacta dependiente del tiempo de la ecuación anterior, se puede calcular exactamente la STD en el tiempo t en condiciones estacionarias:

${\displaystyle P(r,t)=A{\frac {\lambda +1}{\lambda }}{\frac {(e^{t/\tau })^{b/2D}}{1-e^{-t/\tau }}}\left({\frac {\sinh({\frac {t}{2\tau }})}{\lambda }}\right)^{{\frac {b}{D}}+1}\left({\frac {4\lambda ^{2}}{(\lambda +1)^{2}e^{t/\tau }-4\lambda }}\right)^{{\frac {b}{D}}+{\frac {1}{2}}}.}$

Esta fórmula proporciona buenos ajustes de los datos recopilados en el bosque tropical de Barro Colorado entre 1990 y 2000. A partir del mejor ajuste se pueden estimar ~ 3500 años con una amplia incertidumbre debido al intervalo de tiempo relativamente corto de la muestra. Este parámetro puede interpretarse como el tiempo de relajación del sistema, es decir, el tiempo que el sistema necesita para recuperarse de una perturbación en la distribución de especies. En el mismo marco, la vida media estimada de las especies está muy cerca de la escala temporal ajustada . Esto sugiere que el supuesto neutral podría corresponder a un escenario en el que las especies se originan y se extinguen en las mismas escalas temporales de fluctuaciones de todo el ecosistema. ${\displaystyle \tau }$ ${\displaystyle \tau }$

Pruebas

La teoría ha provocado mucha controversia ya que "abandona" el papel de la ecología en el modelado de ecosistemas. ^[13] La teoría ha sido criticada porque requiere un equilibrio, pero se cree que las condiciones climáticas y geográficas cambian con demasiada frecuencia para lograrlo. ^[13] Las pruebas sobre datos de abundancia de aves y árboles demuestran que la teoría generalmente coincide peor con los datos que las hipótesis nulas alternativas que utilizan menos parámetros (un modelo log-normal con dos parámetros ajustables, en comparación con los tres de la teoría neutral ^[6] ), por lo que son más parsimoniosos. ^[2] La teoría tampoco describe las comunidades de arrecifes de coral, estudiadas por Dornelas et al., ^[14] y no se ajusta bien a los datos de las comunidades intermareales. ^[15] Tampoco explica por qué las familias de árboles tropicales tienen números de especies estadísticamente altamente correlacionados en parcelas forestales no relacionadas filogenéticamente y geográficamente distantes en América Central y del Sur, África y el sudeste asiático. ^[dieciséis]

Si bien la teoría ha sido anunciada como una herramienta valiosa para los paleontólogos, ^[7] hasta ahora se ha realizado poco trabajo para contrastar la teoría con el registro fósil. ^[17]

Ver también

• Plan de acción de biodiversidad
• Equivalencia funcional (ecología)
• Fórmula de muestreo de Ewens
• Teoría del escalamiento metabólico (teoría metabólica de la ecología)
• Teoría neutral de la evolución molecular.
• Warren Ewens

Referencias

1. Hubbell, SP (2001). La teoría neutral unificada de la biodiversidad y la biogeografía . Prensa de la Universidad de Princeton. ISBN 9780691021287.
2. McGill, BJ (2003). "Una prueba de la teoría neutral unificada de la biodiversidad". Naturaleza . 422 (6934): 881–885. Código Bib :2003Natur.422..881M. doi : 10.1038/naturaleza01583. PMID  12692564. S2CID  1627734.
3. Pocheville, Arnaud (2015). "El nicho ecológico: historia y controversias recientes". En Heams, Thomas; Huneman, Philippe; Lecointre, Guillaume; et al. (eds.). Manual de pensamiento evolutivo en las ciencias . Dordrecht: Springer. págs. 547–586. ISBN 978-94-017-9014-7.
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17. Bonuso, N. (2007). "Acortar la brecha entre la ecología comunitaria moderna y la paleoecología evolutiva". PALAIOS . 22 (5): 455–456. Código bibliográfico : 2007Palai..22..455B. doi :10.2110/palo.2007.S05. S2CID  121753503.

Otras lecturas

• Gilbert, B; Lechowicz MJ (2004). "Neutralidad, nichos y dispersión en un sotobosque de bosque templado". PNAS . 101 (20): 7651–7656. Código Bib : 2004PNAS..101.7651G. doi : 10.1073/pnas.0400814101 . PMC  419661 . PMID  15128948.
• Leigh EG (hijo) (2007). "Teoría neutral: una perspectiva histórica". Revista de biología evolutiva . 20 (6): 2075–2091. doi : 10.1111/j.1420-9101.2007.01410.x . PMID  17956380.
• Preston, FW (1962). "La distribución canónica de lo común y lo raro: parte I". Ecología . 43 (2). Ecología, vol. 43, núm. 2: 185–215. doi :10.2307/1931976. JSTOR  1931976.
• Pueyo, S.; Él, F.; Zillio, T. (2007). "El formalismo de máxima entropía y la teoría idiosincrásica de la biodiversidad". Cartas de Ecología . 10 (11): 1017-1028. doi :10.1111/j.1461-0248.2007.01096.x. PMC  2121135 . PMID  17692099.

enlaces externos

• Entrevista de Scientific American con Steve Hubbell
• Paquete R para implementar UNTB Archivado el 18 de septiembre de 2019 en Wayback Machine .
• "Teoría ecológica neutral: ¿modelo útil o declaración de ignorancia?" en debates de prensa celular