El proceso oponente es una teoría del color que afirma que el sistema visual humano interpreta la información sobre el color procesando señales de las células fotorreceptoras de manera antagónica. La teoría del proceso oponente sugiere que hay tres canales oponentes , cada uno de los cuales comprende un par de colores opuestos: rojo versus verde , azul versus amarillo y negro versus blanco ( luminancia ). [1] La teoría fue propuesta por primera vez en 1892 por el fisiólogo alemán Ewald Hering .
Cuando se mira fijamente un color brillante durante un rato (por ejemplo, rojo) y luego se desvía la mirada hacia un campo blanco, se percibe una imagen residual , de modo que el color original evocará su color complementario (verde, en el caso de la entrada roja). Cuando se combinan o mezclan colores complementarios, se "anulan entre sí" y se vuelven neutros (blanco o gris). Es decir, los colores complementarios nunca se perciben como una mezcla; no existe ningún "rojo verdoso" ni "azul amarillento", a pesar de que se afirma lo contrario . El contraste de color más fuerte que puede tener un color es su color complementario. Los colores complementarios también pueden denominarse "colores opuestos" y, comprensiblemente, son la base de los colores utilizados en la teoría del proceso oponente.
Los colores que definen los extremos de cada canal oponente se denominan tonos únicos , a diferencia de los tonos compuestos (mixtos). Ewald Hering fue el primero en definir los tonos únicos como rojo, verde, azul y amarillo, basándose en el concepto de que estos colores no se podían percibir simultáneamente. Por ejemplo, un color no puede aparecer al mismo tiempo rojo y verde. [2] Estas definiciones han sido refinadas experimentalmente y hoy están representadas por ángulos de tono promedio de 353° (rojo carmín), 128° (verde cobalto), 228° (azul cobalto), 58° (amarillo). [3]
Los tonos únicos pueden diferir entre individuos y a menudo se utilizan en investigaciones psicofísicas para medir variaciones en la percepción del color debido a deficiencias en la visión del color o adaptación del color. [4] Si bien existe una considerable variabilidad entre sujetos al definir tonos únicos experimentalmente, [3] los tonos únicos de un individuo son muy consistentes, con un margen de error de unos pocos nanómetros. [5]
Aunque inicialmente se pensó que las teorías de los procesos tricromáticos y oponentes estaban en desacuerdo, más tarde se demostró que los mecanismos responsables del proceso oponente reciben señales de los tres tipos de conos predichos por la teoría tricromática y las procesan a un nivel más complejo. [6]
La mayoría de los seres humanos tienen tres conos diferentes en la retina que facilitan la visión tricromática del color . Los colores están determinados por la excitación proporcional de estos tres tipos de conos, es decir, su captura cuántica . Los niveles de excitación de cada tipo de cono son los parámetros que definen el espacio de color LMS . Para calcular los valores de triestímulo del proceso oponente a partir del espacio de color LMS, se deben comparar las excitaciones del cono: [ cita necesaria ]
Se cree que la conversión neurológica del color del espacio de color LMS al proceso oponente tiene lugar principalmente en el núcleo geniculado lateral (LGN) del tálamo , aunque también puede tener lugar en las células bipolares de la retina . Las células ganglionares de la retina transportan la información desde la retina al NGL, que contiene tres clases principales de capas: [7]
Transmitir información en el espacio de color del canal oponente es ventajoso sobre transmitirla en el espacio de color LMS (señales "sin procesar" de cada tipo de cono). Existe cierta superposición en las longitudes de onda de la luz a las que responden los tres tipos de conos (L para onda larga, M para onda media y S para luz de onda corta), por lo que es más eficiente para el sistema visual (de una perspectiva de rango dinámico ) para registrar las diferencias entre las respuestas de los conos, en lugar de la respuesta individual de cada tipo de cono. [ cita necesaria ] [ dudoso ]
El daltonismo se puede clasificar según la célula del cono afectada (protan, deutan, tritan) o según el canal oponente afectado ( rojo-verde o azul-amarillo ). En cualquier caso, el canal puede estar inactivo (en el caso de dicromacia ) o tener un rango dinámico más bajo (en el caso de tricromacia anómala ). Por ejemplo, las personas con deuteranopía ven poca diferencia entre los tonos únicos rojo y verde .
Johann Wolfgang von Goethe estudió por primera vez el efecto fisiológico de los colores opuestos en su Teoría de los colores en 1810. [8] Goethe dispuso su círculo cromático simétricamente "porque los colores diametralmente opuestos entre sí en este diagrama son aquellos que se evocan recíprocamente entre sí en el ojo. Así, el amarillo exige el púrpura; el naranja, el azul; el rojo, el verde; y viceversa: así, nuevamente, todas las gradaciones intermedias se evocan recíprocamente". [9] [10]
Ewald Hering propuso la teoría del color oponente en 1892. [2] Pensaba que los colores rojo, amarillo, verde y azul son especiales porque cualquier otro color puede describirse como una mezcla de ellos y que existen en pares opuestos. Es decir, se percibe rojo o verde, nunca rojo verdoso: aunque en la teoría del color RGB el amarillo es una mezcla de rojo y verde, el ojo no lo percibe como tal.
La nueva teoría de Hering iba en contra de la teoría predominante de Young-Helmholtz ( teoría tricromática ), propuesta por primera vez por Thomas Young en 1802 y desarrollada por Hermann von Helmholtz en 1850. Las dos teorías parecían irreconciliables hasta 1925, cuando Erwin Schrödinger pudo conciliar las dos teorías. y demostrar que pueden ser complementarios. [11]
En 1957, Leo Hurvich y Dorothea Jameson validaron psicofísicamente la teoría de Hering. Su método se llamó cancelación de tono . Los experimentos de cancelación de tono comienzan con un color (por ejemplo, amarillo) e intentan determinar qué cantidad del color oponente (por ejemplo, azul) de uno de los componentes del color inicial se debe agregar para alcanzar el punto neutral. [12] [13]
En 1959, Gunnar Svaetichin y MacNichol [14] registraron datos de la retina de peces e informaron sobre tres tipos distintos de células:
Svaetichin y MacNichol llamaron a las células de cromaticidad células de color oponente Amarillo-Azul y Rojo-Verde.
Durante las décadas de 1950 y 1960, De Valois et al encontraron células similares cromática o espectralmente opuestas, que a menudo incorporan oponencia espacial (por ejemplo, centro rojo "encendido" y entorno verde "apagado") en la retina de los vertebrados y en el núcleo geniculado lateral (LGN). ., [15] Wiesel y Hubel, [16] y otros. [17] [18] [19] [20]
Siguiendo el ejemplo de Gunnar Svaetichin , las células se denominaron ampliamente células de color oponente: rojo-verde y amarillo-azul. Durante las siguientes tres décadas, se siguieron reportando células espectralmente opuestas en la retina de primates y en el NGL. [21] [22] [23] [24] En la literatura se utilizan diversos términos para describir estas células, incluidos cromáticamente opuestos u oponentes, espectralmente opuestos u oponentes, color del oponente, color del oponente, respuesta del oponente y simplemente , célula oponente.
Otros han aplicado la idea de estimulación opuesta más allá de los sistemas visuales, descrita en el artículo sobre la teoría del proceso oponente . En 1967, Rod Grigg amplió el concepto para reflejar una amplia gama de procesos opuestos en los sistemas biológicos. [25] En 1970, Solomon y Corbit ampliaron el modelo de proceso neurológico general del oponente de Hurvich y Jameson para explicar las emociones, la adicción a las drogas y la motivación laboral. [26] [27]
La teoría del color oponente puede aplicarse a la visión por computadora e implementarse como el modelo de color gaussiano [28] y el modelo de procesamiento de visión natural . [29] [30] [31]
Existe mucha controversia sobre si la teoría del procesamiento del oponente es la mejor manera de explicar la visión del color. Se han realizado algunos experimentos que involucran estabilización de imagen (donde uno experimenta pérdida de bordes) que produjeron resultados que sugieren que los participantes han visto colores "imposibles", o combinaciones de colores que los humanos no deberían poder ver según la teoría del procesamiento del oponente. Sin embargo, muchos critican que este resultado puede ser simplemente una experiencia ilusoria. En cambio, los críticos e investigadores han comenzado a explicar la visión del color a través de referencias a mecanismos de la retina, en lugar del procesamiento del oponente, que ocurre en la corteza visual del cerebro.
A medida que se acumularon las grabaciones de células individuales, muchos fisiólogos y psicofísicos se dieron cuenta de que los colores oponentes no explicaban satisfactoriamente las respuestas espectralmente opuestas de células individuales. Por ejemplo, Jameson y D'Andrade [32] analizaron la teoría de los colores oponentes y encontraron que los tonos únicos no coincidían con las respuestas espectralmente opuestas. El propio De Valois [33] lo resumió así: "Aunque a nosotros, como a otros, nos impresionó mucho encontrar células enemigas, de acuerdo con las sugerencias de Hering, cuando el Zeitgeist de la época se oponía firmemente a esta idea, las primeras grabaciones revelaron una discrepancia entre los canales perceptivos del oponente de Hering-Hurvich-Jameson y las características de respuesta de las células oponentes en el núcleo geniculado lateral del macaco". Valberg [34] recuerda que " se volvió común entre los neurofisiólogos utilizar términos de color al referirse a las células oponentes, como en las notaciones 'células rojas encendidas', 'células verdes apagadas'... En el debate... algunos Los psicofísicos estaban felices de ver lo que creían que era la oponencia confirmada a un nivel objetivo y fisiológico. En consecuencia, no dudaron en relacionar los pares de colores únicos y polares directamente con la oponencia de los conos. A pesar de la evidencia de lo contrario... los libros de texto tienen, hasta el día de hoy, repitió la idea errónea de relacionar la percepción de un tono único directamente con los procesos del cono periférico del oponente. La analogía con la hipótesis de Hering se ha llevado aún más lejos al implicar que cada color en el par de colores únicos del oponente podría identificarse con cualquiera de las dos excitaciones. o inhibición de un mismo tipo de célula oponente ". Webster et al. [35] y Wuerger et al. [36] han reafirmado de manera concluyente que las respuestas espectralmente opuestas de una sola célula no se alinean con los colores oponentes de tono único.
Experimentos más recientes muestran que la relación entre las respuestas de células individuales "oponentes al color" y la oponencia perceptiva al color es incluso más compleja de lo que se supone. Los experimentos realizados por Zeki et al., [37] utilizando Land Color Mondrian, han demostrado que cuando los observadores normales ven, por ejemplo, una superficie verde que forma parte de una escena multicolor y que refleja más luz verde que roja, parece verde. y su imagen residual es magenta. Pero cuando la misma superficie verde refleja más luz roja que verde, todavía parece verde (debido al funcionamiento de los mecanismos de constancia del color) y su imagen residual todavía se percibe como magenta. Esto también es válido para otros colores y puede resumirse diciendo que, así como las superficies conservan sus categorías de color a pesar de amplias fluctuaciones en la composición de longitud de onda y energía de la luz reflejada en ellas, el color de la imagen residual producida Al observar las superficies, también conserva su categoría de color y, por lo tanto, también es independiente de la composición de longitud de onda y energía de la luz reflejada por el parche que se está viendo. En otras palabras, existe una constancia en los colores de las imágenes posteriores. Esto sirve para enfatizar aún más la necesidad de investigar más profundamente la relación entre las respuestas de las células oponentes individuales y la oponencia perceptiva al color, por un lado, y la necesidad de una mejor comprensión de si los procesos fisiológicos del oponente generan colores perceptivos del oponente o si estos últimos son generado después de que se generan los colores.
En 2013, Pridmore [38] argumentó que la mayoría de las células rojo-verde reportadas en la literatura en realidad codifican los colores rojo-cian. Por lo tanto, las celdas codifican colores complementarios en lugar de colores oponentes. Pridmore informó también sobre células verde-magenta en la retina y V1. Por lo tanto, argumentó que las células rojo-verde y azul-amarilla deberían llamarse células complementarias "verde-magenta", "rojo-cian" y "azul-amarilla". Un ejemplo del proceso complementario se puede experimentar mirando fijamente un cuadrado rojo (o verde) durante cuarenta segundos y luego inmediatamente mirando una hoja de papel blanca. El observador percibe entonces un cuadrado cian (o magenta) en la hoja en blanco. Esta imagen residual de color complementaria se explica más fácilmente mediante la teoría del color tricromático ( teoría de Young-Helmholtz ) que la teoría del color tradicional RYB; En la teoría del proceso oponente, la fatiga de las vías que promueven el rojo produce la ilusión de un cuadrado cian. [39]
Un ensayo de opinión de 2023 de Conway , Malik-Moraleda y Gibson [40] afirmó "revisar la evidencia psicológica y fisiológica de la teoría de los colores del oponente" y afirmó sin rodeos que "la teoría es incorrecta". [40]
La información del color se procesa a nivel de células post-receptoras (por células bipolares, ganglionares, talámicas y corticales) de acuerdo con la teoría del proceso oponente.
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