Teoría de la coexistencia

La teoría de la coexistencia es un marco para entender cómo los rasgos de los competidores pueden mantener la diversidad de especies y evitar la exclusión competitiva incluso entre especies similares que viven en entornos ecológicamente similares. La teoría de la coexistencia explica la coexistencia estable de especies como una interacción entre dos fuerzas opuestas: las diferencias de aptitud entre especies, que deberían impulsar a las especies mejor adaptadas a excluir a otras dentro de un nicho ecológico particular , y los mecanismos estabilizadores, que mantienen la diversidad a través de la diferenciación de nichos . Para que muchas especies se estabilicen en una comunidad, el crecimiento de la población debe ser negativo dependiente de la densidad , es decir, todas las especies participantes tienen una tendencia a aumentar en densidad a medida que sus poblaciones disminuyen. En tales comunidades, cualquier especie que se vuelva rara experimentará un crecimiento positivo, lo que impulsará a su población a recuperarse y hará que la extinción local sea poco probable. A medida que la población de una especie disminuye, los individuos de esa especie tienden a competir predominantemente con individuos de otras especies. Así, la tendencia de una población a recuperarse a medida que disminuye su densidad refleja una menor competencia intraespecífica (dentro de las especies) en relación con la competencia interespecífica (entre especies), característica de la diferenciación de nicho (véase la competencia de Lotka-Volterra ).

Tipos de mecanismos de coexistencia

Dos procesos cualitativamente diferentes pueden ayudar a las especies a coexistir: una reducción en las diferencias de aptitud promedio entre especies o un aumento en la diferenciación de nichos entre especies. Estos dos factores se han denominado mecanismos de igualación y estabilización, respectivamente. ^[1] Para que las especies coexistan, cualquier diferencia de aptitud que no se reduzca mediante mecanismos de igualación debe ser superada por mecanismos de estabilización.

Mecanismos de ecualización

Los mecanismos de igualación reducen las diferencias de aptitud entre especies. Como su nombre lo indica, estos procesos actúan de manera que acercan las capacidades competitivas de varias especies. Los mecanismos de igualación afectan la competencia interespecífica (la competencia entre individuos de diferentes especies).

Por ejemplo, cuando varias especies compiten por el mismo recurso, la capacidad competitiva está determinada por el nivel mínimo de recursos que una especie necesita para mantenerse (conocido como R*, o densidad de recursos en equilibrio ). ^[2] Por lo tanto, la especie con el R* más bajo es el mejor competidor y excluye a todas las demás especies en ausencia de cualquier diferenciación de nicho. Cualquier factor que reduzca los R* entre especies (como el aumento de la cosecha del competidor dominante) se clasifica como un mecanismo de igualación.

La variación ambiental (que es el foco de la Hipótesis de Perturbación Intermedia ) puede considerarse un mecanismo de igualación. Dado que la aptitud de una especie dada está intrínsecamente ligada a un entorno específico, cuando ese entorno se altera (por ejemplo, a través de tormentas, incendios, erupciones volcánicas, etc.) algunas especies pueden perder componentes de su ventaja competitiva que eran útiles en la versión anterior del entorno.

Mecanismos estabilizadores

Los mecanismos estabilizadores promueven la coexistencia al concentrar la competencia intraespecífica en relación con la competencia interespecífica . En otras palabras, estos mecanismos "animan" a un individuo a competir más con otros individuos de su propia especie, en lugar de con individuos de otras especies. La repartición de recursos (un tipo de diferenciación de nichos ) es un mecanismo estabilizador porque la competencia interespecífica se reduce cuando diferentes especies compiten principalmente por diferentes recursos. De manera similar, si las especies se ven afectadas de manera diferente por la variación ambiental (por ejemplo, tipo de suelo, momento de las precipitaciones, etc.), esto puede crear un mecanismo estabilizador (ver el efecto de almacenamiento ). Los mecanismos estabilizadores aumentan la tasa de crecimiento de baja densidad de todas las especies. ^{[ cita requerida ]}

Categorías de mecanismos estabilizadores de Chesson

En 1994, Chesson propuso que todos los mecanismos estabilizadores podrían clasificarse en cuatro categorías. ^[3]^[4] Estos mecanismos no son mutuamente excluyentes y es posible que los cuatro operen en cualquier entorno en un momento dado.

Los mecanismos independientes de la variación (también llamados mecanismos independientes de la fluctuación ) son cualquier mecanismo estabilizador que funciona dentro de un lugar y tiempo local. ^[3]^[4] La partición de recursos , la partición de depredadores y la depredación dependiente de la frecuencia son tres ejemplos clásicos de mecanismos independientes de la variación. Cuando una especie se encuentra en una densidad muy baja, los individuos obtienen una ventaja, porque están menos limitados por la competencia en el paisaje. Por ejemplo, bajo una depredación dependiente de la frecuencia, es menos probable que una especie sea consumida por depredadores cuando son muy raros.
El efecto de almacenamiento se produce cuando las especies se ven afectadas de forma diferente por la variación ambiental en el espacio o el tiempo. ^[3]^[4] Por ejemplo, los peces de los arrecifes de coral tienen diferentes tasas de reproducción en diferentes años, las plantas crecen de forma diferente en diferentes tipos de suelo y las plantas anuales del desierto germinan a diferentes tasas en diferentes años. Cuando una especie se encuentra en baja densidad, los individuos obtienen una ventaja porque experimentan menos competencia en épocas o lugares en los que crecen mejor. Por ejemplo, si las plantas anuales germinan en diferentes años, entonces cuando sea un buen año para germinar, las especies competirán predominantemente con miembros de la misma especie. Por lo tanto, si una especie se vuelve rara, los individuos experimentarán poca competencia cuando germinen, mientras que experimentarían una alta competencia si fueran abundantes. Para que el efecto de almacenamiento funcione, las especies deben ser capaces de "almacenar" los beneficios de un período de tiempo o área productiva, y utilizarlos para sobrevivir durante épocas o áreas menos productivas. ^[5] Esto puede ocurrir, por ejemplo, si las especies tienen una etapa adulta de larga vida, un banco de semillas o una etapa de diapausa, o si están distribuidas por el medio ambiente.
Una covarianza de densidad-adecuación ocurre cuando las especies están distribuidas de manera no uniforme en el paisaje. ^[3] La mayoría de las veces, ocurre cuando las especies se encuentran en diferentes áreas. Por ejemplo, los mosquitos suelen poner huevos en diferentes lugares y las plantas que dividen el hábitat suelen encontrarse predominantemente donde crecen mejor. Las especies pueden obtener dos posibles ventajas al volverse muy raras. Primero, debido a que están separadas físicamente de otras especies, compiten principalmente con miembros de la misma especie (y, por lo tanto, experimentan menos competencia cuando se vuelven muy raras). Segundo, las especies suelen ser más capaces de concentrarse en hábitat favorable a medida que sus densidades disminuyen. Por ejemplo, si los individuos son territoriales, entonces los miembros de una especie abundante pueden no tener acceso al hábitat ideal; sin embargo, cuando esa especie se vuelve muy rara, entonces puede haber suficiente hábitat ideal para todos los pocos individuos restantes. La hipótesis de Janzen-Connell es un excelente ejemplo de un mecanismo estabilizador que opera (en parte) a través de la covarianza de densidad-adecuación.
La no linealidad relativa se produce cuando las especies se benefician de distintas maneras de la variación de los factores competitivos.^[3]^[4] Por ejemplo, dos especies podrían coexistir si una puede crecer mejor cuando los recursos son escasos y la otra crece mejor cuando los recursos son abundantes. Las especies podrán coexistir si la especie que se beneficia de la variación de los recursos tiende a reducir la variación de los recursos. Por ejemplo, una especie que puede consumir rápidamente el exceso de recursos tiende a reducir rápidamente el nivel de exceso de recursos en favor de la otra especie, mientras que una especie que crece mejor cuando los recursos son escasos tiene más probabilidades de causar fluctuaciones en la densidad de recursos en favor de la otra especie.^[6]

Cuantificación de los mecanismos estabilizadores

Una forma general de medir el efecto de los mecanismos estabilizadores es calculando la tasa de crecimiento de la especie i en una comunidad como ^[7] ${\hat {r_{i}}}=b_{i}(k_{i}-{\hat {k}}+A)$

dónde:

${\hat {r_{i}}}$ es la tasa de crecimiento promedio a largo plazo de la especie i cuando se encuentra en baja densidad. Debido a que las especies tienen limitaciones para crecer indefinidamente, las poblaciones viables tienen una tasa de crecimiento promedio a largo plazo de cero. Por lo tanto, las especies en baja densidad pueden aumentar en abundancia cuando su tasa de crecimiento promedio a largo plazo es positiva.
$b_{i}$ es un factor específico de la especie que refleja la rapidez con la que la especie i responde a un cambio en la competencia. Por ejemplo, las especies con tiempos de generación más rápidos pueden responder más rápidamente a un cambio en la densidad de recursos que las especies más longevas. En un escenario extremo, si las hormigas y los elefantes compitieran por los mismos recursos, el tamaño de la población de elefantes cambiaría mucho más lentamente a los cambios en la densidad de recursos que las poblaciones de hormigas.
$k_{i}-{\hat {k}}$ es la diferencia entre la aptitud de la especie i en comparación con la aptitud promedio de la comunidad excluyendo la especie i . En ausencia de cualquier mecanismo estabilizador, la especie i solo tendrá una tasa de crecimiento positiva si su aptitud es superior a la de su competidor promedio, es decir, cuando este valor es mayor que cero.
$A$ mide el efecto de todos los mecanismos estabilizadores que actúan dentro de esta comunidad.

Ejemplo de cálculo: Especies que compiten por el recurso

En 2008, Chesson y Kuang demostraron cómo calcular las diferencias de aptitud y los mecanismos de estabilización cuando las especies compiten por recursos compartidos y competidores. Cada especie j captura el tipo de recurso l a una tasa específica de la especie, c _jl . Cada unidad de recurso capturada contribuye al crecimiento de la especie por valor v _l . Cada consumidor requiere recursos para el mantenimiento metabólico a una tasa μ _i . ^[8]

En conjunto, el crecimiento del consumo se ve reducido por el ataque de los depredadores. Cada especie de depredador m ataca a la especie j a una tasa a _jm .

Dada la depredación y la captura de recursos, la densidad de especies i , N _i , crece a un ritmo

${\frac {1}{N_{j}}}{\frac {dN_{j}}{dt}}=\sum _{l}c_{jl}v_{l}R_{l}-\sum _{m}a_{jm}P_{m}-\mu _{j}$

donde l suma los tipos de recursos y m suma todas las especies de depredadores. Cada tipo de recurso exhibe crecimiento logístico con una tasa intrínseca de incremento, r ^R_l , y capacidad de carga, K ^R_l = 1/α ^R_l , de modo que la tasa de crecimiento del recurso l es

${\frac {1}{R_{l}}}{\frac {dR_{l}}{dt}}=r_{l}^{R}\left(1-\alpha _{l}^{R}R_{l}\right)-\sum _{j}c_{jl}N_{j}.$

De manera similar, cada especie de depredador m exhibe crecimiento logístico en ausencia de la presa de interés con una tasa de crecimiento intrínseca r ^P_m y una capacidad de carga K ^P_m = 1/α ^P_m . La tasa de crecimiento de una especie de depredador también aumenta al consumir especies de presas, donde nuevamente la tasa de ataque de la especie de depredador m sobre la presa j es a _jm . Cada unidad de presa tiene un valor para la tasa de crecimiento del depredador de w. Dadas estas dos fuentes de crecimiento del depredador, la densidad del depredador m , P _m , tiene una tasa de crecimiento per cápita

${\frac {1}{P_{m}}}{\frac {dP_{m}}{dt}}=r_{m}^{P}(1-\alpha _{m}^{P}P_{m})+\sum _{j}wN_{j}a_{jm}$

donde los términos de suma son las contribuciones al crecimiento provenientes del consumo de todas las j especies focales. El sistema de ecuaciones describe un modelo de interacciones tróficas entre tres conjuntos de especies: especies focales, sus recursos y sus depredadores.

Dado este modelo, la aptitud promedio de una especie j es

$k_{j}={\frac {1}{s_{j}}}\left(\sum _{l=1}c_{jl}v_{l}K_{l}^{R}-\sum _{m}a_{jm}K_{m}^{P}-\mu _{i}\right)$

donde la sensibilidad a la competencia y la depredación es

$s_{j}={\sqrt {\left(\sum _{l}{\frac {c_{jl}^{2}v_{l}K_{l}^{R}}{r_{l}^{R}}}+\sum _{m}{\frac {a_{jm}^{2}wK_{m}^{P}}{r_{m}^{P}}}\right)}}.$

La aptitud promedio de una especie tiene en cuenta el crecimiento basado en la captura de recursos y la depredación, así como en cuánto cambian las densidades de recursos y depredadores a partir de las interacciones con la especie focal.

La cantidad de superposición de nichos entre dos competidores i y j es

$\rho =\left(\sum _{l}{\frac {c_{il}v_{l}c_{jl}}{\alpha _{l}^{R}r_{l}^{R}}}+\sum _{m}{\frac {a_{im}wa_{jm}}{\alpha _{m}^{P}r_{m}^{P}}}\right)/s_{i}s_{j},$

que representa la cantidad en la que el consumo de recursos y el ataque de depredadores están relacionados linealmente entre dos especies competidoras, i y j .

Estas condiciones del modelo para la coexistencia pueden relacionarse directamente con el criterio general de coexistencia: la competencia intraespecífica, α _jj , debe ser mayor que la competencia interespecífica, α _ij . Las expresiones directas para los coeficientes de competencia intraespecífica e interespecífica a partir de la interacción entre depredadores y recursos compartidos son

$\alpha _{jj}=s_{j}/k_{j}$

$\alpha _{ij}=\rho s_{j}/k_{i}.$

Así, cuando la competencia intraespecífica es mayor que la competencia interespecífica,

$\alpha _{jj}>\alpha _{ij}={\frac {s_{j}}{k_{j}}}>\rho {\frac {s_{j}}{k_{i}}}$

lo que, para dos especies, conduce al criterio de coexistencia

$\rho <{\frac {k_{1}}{k_{2}}}<{\frac {1}{\rho }}.$

Obsérvese que, en ausencia de diferencias de nicho (es decir, ρ = 1), las especies no pueden coexistir.

Evidencia empírica

Un estudio de 2012 ^[9] examinó diferentes enfoques que ponían a prueba la teoría de la coexistencia e identificó tres formas principales de separar las contribuciones de los mecanismos estabilizadores e igualadores dentro de una comunidad. Estas son:

Manipulaciones experimentales , que implican determinar el efecto de la aptitud relativa o mecanismos de estabilización mediante la manipulación de recursos o ventajas competitivas.
Relaciones entre rasgos, filogenia y ambiente , en las que se puede comprobar la filogenia de los miembros de un conjunto de comunidades en busca de evidencias de agrupamiento de rasgos, lo que sugeriría que ciertos rasgos son importantes (y quizás necesarios) para prosperar en ese ambiente, o de sobredispersión de rasgos , lo que sugeriría una alta capacidad de las especies para excluir a sus parientes cercanos. Estas pruebas se han utilizado ampliamente, aunque también se las ha criticado por simplistas y defectuosas. ^[10]
Análisis demográficos , que pueden utilizarse para reconocer procesos dependientes de la frecuencia o la densidad simplemente midiendo el número y las tasas de crecimiento per cápita de las especies en comunidades naturales a lo largo del tiempo. Si tales procesos están en funcionamiento, la tasa de crecimiento per cápita variaría con el número de individuos de las especies que componen la comunidad.

Una revisión de 2010 ^[11] sostuvo que un análisis de invasión debería ser utilizado como prueba crítica de coexistencia. En un análisis de invasión, una especie (denominada el "invasor") es removida de la comunidad, y luego reintroducida a una densidad muy baja. Si el invasor muestra un crecimiento poblacional positivo, entonces no puede ser excluido de la comunidad. Si cada especie tiene una tasa de crecimiento positiva como invasor, entonces esas especies pueden coexistir de manera estable. Un análisis de invasión podría realizarse utilizando manipulación experimental, o parametrizando un modelo matemático. Los autores argumentaron que en ausencia de un análisis de invasión a gran escala, los estudios podrían mostrar alguna evidencia de coexistencia al mostrar que una compensación produjo una dependencia de densidad negativa a nivel de población. Los autores revisaron 323 artículos (desde 1972 hasta mayo de 2009), y afirmaron que solo 10 de ellos cumplieron con los criterios anteriores (7 realizaron un análisis de invasión y 3 mostraron alguna dependencia de densidad negativa).

Sin embargo, una advertencia importante es que el análisis de la invasión puede no ser siempre suficiente para identificar la coexistencia estable. Por ejemplo, los efectos de prioridad o los efectos Allee pueden impedir que las especies invadan con éxito una comunidad desde una densidad baja, incluso si pudieran persistir de manera estable a una densidad más alta. Por el contrario, las interacciones de alto orden en comunidades con muchas especies pueden conducir a dinámicas complejas después de una invasión inicialmente exitosa, lo que potencialmente impide que el invasor persista de manera estable en el largo plazo. ^[12] Por ejemplo, un invasor que solo puede persistir cuando una especie residente particular está presente en alta densidad podría alterar la estructura de la comunidad después de la invasión de tal manera que la densidad de esa especie residente disminuya o que se extinga localmente, impidiendo así que el invasor se establezca con éxito en el largo plazo.

Teoría neutral y teoría de la coexistencia

La teoría neutral de 2001 de Stephen P. Hubbell ^[13] intenta modelar la biodiversidad a través de un equilibrio de migración-especiación-extinción, en lugar de a través de la selección. ^[14] Supone que todos los miembros de un gremio son inherentemente iguales y que los cambios en la densidad de población son resultado de nacimientos y muertes aleatorios. Algunas especies se pierden de forma estocástica a través de un proceso de caminata aleatoria , pero la riqueza de especies se mantiene a través de la especiación o la migración externa. La teoría neutral puede verse como un caso particular de teoría de coexistencia: representa un entorno donde los mecanismos estabilizadores están ausentes (es decir, ), y no hay diferencias en la aptitud promedio (es decir, para todas las especies). ^[15] $A=0$ $k_{i}-{\hat {k}}=0$

Se ha debatido acaloradamente hasta qué punto las comunidades reales se acercan a la neutralidad. Pocos estudios han intentado medir las diferencias de aptitud y los mecanismos estabilizadores en las comunidades vegetales, por ejemplo, en 2009 ^[16] o en 2015 ^[17]. Estas comunidades parecen estar lejos de ser neutrales y, en algunos casos, los efectos estabilizadores superan ampliamente las diferencias de aptitud.

Teoría de la coexistencia cultural

La teoría de la coexistencia cultural (TCC), también llamada teoría de la coexistencia socioecológica , amplía la teoría de la coexistencia para explicar cómo los grupos de personas con intereses compartidos en recursos naturales (por ejemplo, una pesquería) pueden llegar a coexistir de manera sostenible. ^[18] La teoría de la coexistencia cultural se basa en el trabajo de antropólogos como Frederik Barth y John Bennett , quienes estudiaron las interacciones entre grupos culturales en paisajes compartidos. Además de los conceptos ecológicos centrales descritos anteriormente, que la TCC resume como similitud limitada, competencia limitada y resiliencia, la TCC sostiene que las siguientes características son esenciales para la coexistencia cultural:

La adaptabilidad describe la capacidad de las personas para responder al cambio o a las sorpresas. Es esencial para la CCT porque ayuda a captar la importancia de la acción humana.
El pluralismo describe cómo las personas valoran la diversidad cultural y reconocen los derechos fundamentales de personas que no son como ellos a vivir en los mismos lugares y acceder a recursos compartidos.
La equidad , tal como se utiliza en el CCT, describe si existen instituciones sociales que garantizan que se protejan los derechos humanos básicos de las personas, incluida la capacidad de satisfacer las necesidades básicas, y si las personas están protegidas de ser marginadas en la sociedad.

La teoría de la coexistencia cultural se enmarca en el área más amplia de la ciencia de la sostenibilidad , la teoría de los recursos comunes y la teoría del conflicto .

Referencias

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