Artemia es un género de crustáceos acuáticos también conocidos como artemia . Es el único género de la familia Artemiidae . El primer registro histórico de la existencia de Artemia se remonta a la primera mitad del siglo X d.C. en el lago Urmia , Irán , con un ejemplar llamado por un geógrafo iraní "perro acuático", [2] aunque el primer registro inequívoco es el Informe y dibujos realizados por Schlösser en 1757 de animales de Lymington , Inglaterra . [3] Las poblaciones de Artemia se encuentran en todo el mundo, generalmente en lagos interiores de agua salada, pero ocasionalmente en los océanos. Las artemias pueden evitar la convivencia con la mayoría de tipos de depredadores, como los peces, gracias a su capacidad para vivir en aguas de muy alta salinidad (hasta un 25%). [4]
La capacidad de la Artemia para producir huevos latentes, conocidos como quistes , ha llevado al uso extensivo de la Artemia en la acuicultura . Los quistes pueden almacenarse indefinidamente y eclosionar según sea necesario para proporcionar una forma conveniente de alimento vivo para larvas de peces y crustáceos . [4] Los nauplios de la artemia de artemia constituyen el alimento más utilizado, y anualmente se comercializan en todo el mundo más de 2.000 toneladas métricas (2.200 toneladas cortas) de quistes secos de Artemia . [5] Además, la resistencia de la Artemia los convierte en animales ideales para realizar ensayos de toxicidad biológica y se ha convertido en un organismo modelo utilizado para probar la toxicidad de productos químicos. Las razas de Artemia se venden como obsequios novedosos bajo el nombre comercial Sea-Monkeys .
La salmuera Artemia comprende un grupo de siete a nueve especies que probablemente se separaron de una forma ancestral que vivió en el área mediterránea hace unos 5,5 millones de años , [6] alrededor de la época de la crisis de salinidad del Messiniense .
El Laboratorio de Acuicultura y Centro de Referencia de Artemia de la Universidad de Gante posee la colección de quistes de Artemia más grande conocida , un banco de quistes que contiene más de 1.700 muestras de población de Artemia recolectadas en diferentes lugares del mundo. [7]
Artemia es un artrópodo primitivo típico con un cuerpo segmentado al que se unen apéndices anchos en forma de hojas . El cuerpo generalmente consta de 19 segmentos, los primeros 11 de los cuales tienen pares de apéndices, los dos siguientes, que a menudo están fusionados, llevan los órganos reproductivos y los últimos segmentos conducen a la cola. [8] La longitud total suele ser de unos 8 a 10 milímetros (0,31 a 0,39 pulgadas) para el macho adulto y de 10 a 12 mm (0,39 a 0,47 pulgadas) para la hembra, pero el ancho de ambos sexos, incluidas las piernas, es aproximadamente 4 mm (0,16 pulgadas).
El cuerpo de Artemia se divide en cabeza, tórax y abdomen. Todo el cuerpo está cubierto por un exoesqueleto delgado y flexible de quitina al que se unen internamente los músculos y que se desprende periódicamente. [9] En la hembra de Artemia, una muda precede a cada ovulación .
En el caso de la artemia, muchas funciones, incluidas la natación, la digestión y la reproducción, no están controladas a través del cerebro; en cambio, los ganglios del sistema nervioso local pueden controlar cierta regulación o sincronización de estas funciones. [9] La autotomía, el desprendimiento o caída voluntaria de partes del cuerpo para defensa, también se controla localmente a lo largo del sistema nervioso. [8] Artemia tiene dos tipos de ojos. Tienen dos ojos compuestos muy separados y montados sobre tallos flexibles. Estos ojos compuestos son el principal órgano sensorial óptico de las artemias adultas. El ojo mediano, u ojo nauplio , está situado anteriormente en el centro de la cabeza y es el único órgano sensorial óptico funcional en los nauplios, que funciona hasta la etapa adulta. [9]
La salmuera puede tolerar cualquier nivel de salinidad entre 25 ‰ y 250 ‰ (25-250 g/L), [10] con un rango óptimo de 60 ‰-100 ‰, [10] y ocupar el nicho ecológico que puede protegerlos de depredadores. [11] Fisiológicamente, los niveles óptimos de salinidad son alrededor del 30-35 ‰, pero debido a los depredadores en estos niveles de sal, la salmuera rara vez se encuentra en hábitats naturales con salinidades inferiores al 60-80 ‰. La locomoción se logra mediante el latido rítmico de los apéndices que actúan en pares. La respiración se produce en la superficie de las piernas a través de placas fibrosas parecidas a plumas (epipoditos laminares). [8]
Los machos se diferencian de las hembras por tener las segundas antenas notablemente agrandadas y modificadas para convertirlas en órganos de sujeción utilizados en el apareamiento. [12] Las hembras adultas de artemia ovulan aproximadamente cada 140 horas. En condiciones favorables, la hembra de artemia puede producir huevos que eclosionan casi de inmediato. [ cita necesaria ] Mientras se encuentran en condiciones extremas, como niveles bajos de oxígeno o salinidad superior a 150 ‰, las hembras de artemia producen huevos con una capa de corion que tiene un color marrón. Estos huevos, también conocidos como quistes, son metabólicamente inactivos y pueden permanecer en estasis total durante dos años en condiciones secas y sin oxígeno, incluso a temperaturas bajo cero. Esta característica se llama criptobiosis , que significa "vida oculta". Mientras que en criptobiosis, los huevos de artemia pueden sobrevivir a temperaturas del aire líquido (-190 °C o -310 °F) y un pequeño porcentaje puede sobrevivir por encima de la temperatura de ebullición (105 °C o 221 °F) hasta dos horas. [11] Una vez colocados en agua salada, los huevos eclosionan en unas pocas horas. Las larvas de nauplio miden menos de 0,4 mm de longitud cuando eclosionan por primera vez.
La partenogénesis es una forma natural de reproducción en la que el crecimiento y desarrollo de los embriones se produce sin fertilización . Thelytoky es una forma particular de partenogénesis en la que el desarrollo de un individuo femenino se produce a partir de un óvulo no fertilizado. La automixis es una forma de thelytoky, pero existen diferentes tipos de automixis. El tipo de automixis relevante aquí es aquel en el que dos productos haploides de la misma meiosis se combinan para formar un cigoto diploide .
La Artemia parthenogenetica diploide se reproduce por partenogénesis automíctica con fusión central (ver diagrama) y recombinación baja pero distinta de cero. [13] La fusión central de dos de los productos haploides de la meiosis (ver diagrama) tiende a mantener la heterocigosidad en la transmisión del genoma de la madre a la descendencia y a minimizar la depresión endogámica . La baja recombinación cruzada durante la meiosis probablemente restringe la transición de heterocigosidad a homocigosidad en generaciones sucesivas.
En su primera etapa de desarrollo, Artemia no se alimenta sino que consume sus propias reservas de energía almacenadas en el quiste. [14] La salmuera salvaje come algas planctónicas microscópicas . Los camarones de salmuera cultivados también pueden ser alimentados con alimentos particulados como levadura , harina de trigo , polvo de soja o yema de huevo . [15]
Artemia comprende especies diploides que se reproducen sexualmente y varias poblaciones partenogenéticas obligadas de Artemia que constan de diferentes clones y ploidías (2n->5n). [16] Se han publicado varios mapas genéticos de Artemia . [17] [18] En los últimos años, se han realizado diferentes estudios transcriptómicos para dilucidar las respuestas biológicas en Artemia , como su respuesta al estrés salino, [19] [20] toxinas, [21] infección [22] y terminación de la diapausa . [23] Estos estudios también condujeron a varios transcriptomas de Artemia completamente ensamblados . Recientemente, se ensambló y anotó el genoma de Artemia , revelando un genoma que contiene un inigualable 58% de repeticiones , genes con intrones inusualmente largos y adaptaciones únicas a la naturaleza extremófila de Artemia en ambientes con alto contenido de sal y bajo contenido de oxígeno. [24] Estas adaptaciones incluyen una estrategia única de excreción de sal basada en endocitosis que consume mucha energía y que se asemeja a las estrategias de excreción de sal de las plantas, así como varias estrategias de supervivencia para ambientes extremos que tiene en común con el tardígrado extremófilo . [24]
Los propietarios de piscifactorías buscan un alimento rentable, fácil de usar y disponible que sea preferido por los peces. A partir de los quistes, los nauplios de artemia se pueden utilizar fácilmente para alimentar larvas de peces y crustáceos justo después de un día de incubación . Los nauplios del estadio I (los nauplios recién nacidos y con grandes reservas de yema en su cuerpo) y los nauplios del estadio II (los nauplios después de la primera muda y con tracto digestivo funcional) se utilizan más ampliamente en acuicultura, porque son fáciles de operar, ricos en nutrientes. , y pequeños, lo que los hace aptos para alimentar larvas de peces y crustáceos vivos o después de secarse.
Artemia encontró aceptación como organismo modelo para su uso en ensayos toxicológicos, a pesar del reconocimiento de que es un organismo demasiado robusto para ser una especie indicadora sensible . [25]
En la investigación sobre la contaminación , la Artemia , la gamba de salmuera, se ha utilizado ampliamente como organismo de prueba y, en algunas circunstancias, es una alternativa aceptable a las pruebas de toxicidad de los mamíferos en el laboratorio. [26] El hecho de que millones de artemia se críen con tanta facilidad ha sido una ayuda importante para evaluar los efectos de una gran cantidad de contaminantes ambientales en los camarones en condiciones experimentales bien controladas.
En general, la salmuera es abundante, pero algunas poblaciones y especies localizadas enfrentan amenazas, especialmente por la pérdida de hábitat debido a especies introducidas . Por ejemplo, A. franciscana de las Américas ha sido introducida ampliamente en lugares fuera de su área de distribución nativa y a menudo puede superar a las especies locales, como A. salina en la región mediterránea. [27] [28]
Entre las especies altamente localizadas se encuentra A. urmiana del lago Urmia en Irán. La especie, que alguna vez fue abundante, ha disminuido drásticamente debido a la sequía, lo que hace temer que esté casi extinta. [29] Sin embargo, recientemente se ha descubierto una segunda población de esta especie en el lago salado de Koyashskoye en la península de Crimea . [30]
A. monica , la especie comúnmente conocida como artemia del lago Mono, se puede encontrar en el lago Mono , condado de Mono, California . En 1987, Dennis D. Murphy de la Universidad de Stanford solicitó al Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos que agregara A. monica a la lista de especies en peligro de extinción según la Ley de Especies en Peligro (1973). El desvío de agua por parte del Departamento de Agua y Energía de Los Ángeles resultó en un aumento de la salinidad y la concentración de hidróxido de sodio en Mono Lake. A pesar de la presencia de billones de artemia en el lago, la petición sostenía que el aumento del pH los pondría en peligro. La amenaza a los niveles de agua del lago se abordó mediante una revisión de la política de la Junta de Control de Recursos Hídricos del Estado de California , y el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de Estados Unidos concluyó el 7 de septiembre de 1995 que la salmuera del Lago Mono no justificaba su inclusión en la lista. [31]
Los científicos han llevado huevos de artemia al espacio exterior para comprobar el impacto de la radiación en la vida. Los quistes de artemia fueron transportados en las misiones Biosatélite 2 , Apolo 16 y Apolo 17 de EE. UU. , y en los vuelos rusos Bion-3 ( Cosmos 782 ), Bion-5 ( Cosmos 1129 ), Foton 10 y Foton 11. Algunos de los vuelos rusos llevaron a cabo experimentos de la Agencia Espacial Europea.
En los Apolo 16 y 17, los quistes viajaron a la Luna y regresaron. Los rayos cósmicos que atravesaran un huevo se detectarían en la película fotográfica contenida en su recipiente. Algunos huevos se mantuvieron en la Tierra como controles experimentales como parte de las pruebas. Además, como el despegue en una nave espacial implica muchas sacudidas y aceleraciones , un grupo de control de quistes de óvulos fue acelerado a siete veces la fuerza de la gravedad y vibrado mecánicamente de lado a lado durante varios minutos para que pudieran experimentar lo mismo. violencia del despegue de un cohete. [32] Alrededor de 400 huevos estaban en cada grupo experimental. Luego, todos los quistes de huevos del experimento se colocaron en agua salada para que eclosionaran en condiciones óptimas. Los resultados mostraron que los huevos de A. salina son muy sensibles a la radiación cósmica; El 90% de los embriones inducidos a desarrollarse a partir de óvulos afectados murieron en diferentes etapas de desarrollo. [33]
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