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salamandra de dedos largos

La salamandra de dedos largos ( Ambystoma macrodactylum ) es una salamandra topo de la familia Ambystomatidae . [2] Esta especie, típicamente de 4,1 a 8,9 cm (1,6 a 3,5 pulgadas) de largo cuando está madura, se caracteriza por su pigmentación moteada de negro, marrón y amarillo, y su cuarto dedo exterior largo en las extremidades traseras. El análisis de registros fósiles , genética y biogeografía sugiere que A. macrodactylum y A. laterale descienden de un ancestro común que obtuvo acceso a la Cordillera occidental con la pérdida de la vía marítima continental hacia el Paleoceno .

La distribución de la salamandra de dedos largos es principalmente en el noroeste del Pacífico , con un rango altitudinal de hasta 2800 m (9200 pies). Vive en una variedad de hábitats, incluidos bosques tropicales templados , bosques de coníferas , zonas ribereñas montanas , llanuras de artemisa , bosques de abetos rojos , artemisa semiárida, llanuras de pasto trampa y prados alpinos a lo largo de las orillas rocosas de los lagos de montaña. Vive en arroyos, estanques y lagos de movimiento lento durante su fase de reproducción acuática . La salamandra de dedos largos hiberna durante los fríos meses de invierno y sobrevive gracias a las reservas de energía almacenadas en la piel y la cola.

Las cinco subespecies tienen diferentes historias genéticas y ecológicas, expresadas fenotípicamente en una variedad de colores y patrones de piel. Aunque la salamandra de dedos largos está clasificada como una especie de Preocupación Menor por la UICN , muchas formas de desarrollo territorial amenazan y afectan negativamente el hábitat de la salamandra.

Taxonomía

Ambystoma macrodactylum es miembro de Ambystomatidae , también conocida como salamandra topo. Los Ambystomatidae se originaron hace aproximadamente 81 millones de años ( Cretácico tardío ) a partir de su taxón hermano Dicamptodontidae . [3] [4] [5] Los Ambystomatidae también son miembros del suborden Salamandroidea , que incluye todas las salamandras capaces de fertilización interna. [6] La especie hermana de A. macrodactylum es A. laterale , distribuida en el este de América del Norte. Sin embargo, la filogenia a nivel de especie de Ambystomatidae es provisional y necesita más pruebas. [7]

Sistemática y biogeografía.

Orígenes evolutivos

Los orígenes ancestrales de esta especie provienen del este de América del Norte , donde la riqueza de especies de ambistomátidos es mayor. [8] [9] La siguiente interpretación biogeográfica sobre los orígenes de A. macrodactylum en el oeste de América del Norte se basa en un relato descriptivo de fósiles, genética y biogeografía. [10] [11] La especie hermana viva más cercana a la salamandra de dedos largos es A. laterale , originaria del noreste de América del Norte. [4] [9] Ambystomatidae se aisló al sureste de la vía marítima interior occidental o continental media durante el Cretácico (~145,5–66 Ma). [9] [12] Mientras que otras tres especies de Ambystomatidae ( A. tigrinum , A. californiense y A. gracile ) tienen áreas de distribución superpuestas en el oeste de América del Norte, la especie hermana viva más cercana a la salamandra de dedos largos es A. laterale , una Originaria del noreste de América del Norte. [4] [9] Se ha sugerido que A. macrodactylum se especificó a partir de A. laterale después del Paleoceno (~66–55,8 Ma) con la pérdida de la vía marítima interior occidental abriendo una ruta de acceso para un ancestro común a la Cordillera Occidental . [11] Una vez situadas en las regiones montañosas del oeste de América del Norte, las especies tuvieron que lidiar con una ecología espacial y compositiva dinámica que respondía a los cambios de altitud, a medida que las montañas crecían y el clima cambiaba. Por ejemplo, el noroeste del Pacífico se volvió más frío en el Paleoceno , allanando el camino para que los bosques templados reemplazaran al bosque tropical más cálido del Cretácico . [13] Un escenario para la división de A. macrodacylum y otras especies de zonas templadas occidentales de sus contrapartes orientales implica el levantamiento de las Montañas Rocosas a finales del Oligoceno hacia el Mioceno . La orogenia creó una barrera climática al eliminar la humedad de la corriente de aire del oeste y secó el área central del continente, desde el sur de Alberta hasta el Golfo de México. [10] [14]

Los antepasados ​​de las salamandras contemporáneas probablemente pudieron dispersarse y migrar a los hábitats de las Montañas Rocosas y sus alrededores en el Eoceno . Los bosques mésicos se establecieron en el oeste de América del Norte a mediados del Eoceno y alcanzaron su distribución actual a principios del Plioceno . Los valles de bosques templados y los ambientes montanos de estos períodos ( Paleógeno a Neógeno ) habrían proporcionado las características fisiográficas y ecológicas que sustentan los análogos de los hábitats contemporáneos de Ambystoma macrodactylum . [10] [11] [15] [16] La Cordillera de las Cascadas se elevó a mediados del Plioceno y creó un efecto de sombra de lluvia que provocó la xerificación de la Cuenca del Columbia y también alteró las gamas de ecosistemas mésicos templados en elevaciones más altas. El ascenso de las Cascadas que provocó la xerificación de la cuenca de Columbia es una característica biogeográfica importante del oeste de América del Norte que dividió muchas especies, incluida A. macrodactylum , en linajes costeros e interiores. [11] [14] [16] [17]

Subespecie

Hay cinco subespecies de salamandra de dedos largos. [18] Las subespecies se distinguen por su ubicación geográfica y patrones en su franja dorsal; [19] Denzel Ferguson ofrece una descripción biogeográfica de los patrones y la morfología de la piel; Con base en este análisis, introdujo dos nuevas subespecies: A. macrodactylum columbianum y A. m. sigillatum . [18] Los rangos de subespecies se ilustran en las guías de campo de anfibios de Robert Stebbin. [19]

Rango de A. macrodactylum [10] y rangos de distribución de subespecies. [18]
Izquierda: En la parte inferior dorsal, debajo del hocico, se encuentran las glándulas del mentón que liberan hormonas cuando los machos se frotan contra las hembras. Estos se encuentran debajo de las motas blancas. Derecha: el área del respiradero masculino (abertura excretora y reproductiva) tiene una anatomía y papilas agrandadas (en la foto). La cloaca femenina no es tan grande y, a menudo, más lisa y sin pliegues de papilas. [20]

Apariencia física (fenotipos)

El resumen de los patrones de piel distintivos y las características morfológicas de la subespecie incluye: [18] [21]

Soy. croceo
Color dorsal anaranjado en la cola que se divide en parches a lo largo del cuerpo negro y en pequeños puntos en la cabeza, a menudo ausentes en la parte anterior de los ojos. Los lados tienen motas blanquecinas. El número de surcos costales es 13.
Soy. colombiano
Franja dorsal de color amarillo a tostado en el cuerpo negro, manchas continuas a lo largo del cuerpo que terminan en manchas estrechas con patrones de manchas distribuidas en la cabeza. Motas blancas a lo largo de los lados y la parte inferior que permanecen como pequeñas motas separadas. Número de dientes vomerinos mayor a 35.
Soy. krausei
Franja dorsal de color amarillo a tostado, con manchas continuas a lo largo del cuerpo que terminan en manchas ensanchadas con patrones de manchas distribuidas en la cabeza. Motas blancas a lo largo de los lados y la parte inferior que permanecen como pequeñas motas separadas. Número de dientes vomerinos igual a 32. Número de surcos costales igual a 12.
Soy. sigillatum
Franja dorsal de color amarillo cera a tostado que forma manchas irregulares a lo largo del cuerpo que terminan en puntos o motas de color dorsal en la cabeza. El número de dientes vomerinos es 44. El número de surcos costales es 13.
Soy. macrodactilo
Citrino, citrino opaco, franja dorsal color canela difusa y continua a lo largo del cuerpo grisáceo. Patrón que termina en motas difusas de color rayado o ausente en la cabeza y el hocico. Las motas blancas en los lados a veces se juntan para formar motas más grandes. Número de dientes vomerinos igual a 33, formando un arco transversal distinguido. El número de surcos costales es 13.

Biogeografía y genética.

El análisis del ADN mitocondrial [11] identifica rangos algo diferentes para los linajes de las subespecies. [11] El análisis genético, por ejemplo, identifica un patrón adicional de profunda divergencia en la parte oriental del área de distribución. La distribución espacial de las poblaciones y la genética de esta especie se vincula espacial e históricamente a través de los sistemas interconectados de montañas y valles templados del oeste de América del Norte. [11] [22] La fidelidad reproductiva de las salamandras de dedos largos ( filopatría ) y otros comportamientos migratorios reducen las tasas de dispersión entre regiones, como dentro de las cuencas montañosas. Este aspecto de su comportamiento restringe el flujo de genes y aumenta el grado y las tasas de diferenciación genética . La diferenciación genética entre regiones es mayor en la salamandra de dedos largos que en la mayoría de los demás grupos de vertebrados . [23] Las interrupciones naturales en el rango de dispersión y migración ocurren donde los ecosistemas se convierten en tierras bajas xéricas más secas (como los climas de pradera ) y en terrenos helados o más duros en extremos de gran elevación (2200 metros (7200 pies)). [24]

Soy. colombiano
La evidencia genética de la subespecie 'central' ( A. m. columbianum ) sugiere que no se extiende hacia el norte hasta la Columbia Británica, sino que está restringida a las montañas Blue y Wallowa de las secciones central y nororiental de Oregón. Las poblaciones están restringidas a estas áreas por el cañón del río Snake (Idaho) al este y las tierras bajas secas o xéricas de la cuenca de Madrás al oeste. [11]
Soy. macrodactilo
El linaje de la subespecie 'costera' u 'occidental' ( A. m. macrodactylum ) se extiende al norte desde el noreste de California, a través de la cordillera Klamath Siskiyou , a través del valle de Willamette , a lo largo de las cadenas montañosas costeras, incluidas las montañas Cascade, y continuando hacia el norte a través de las montañas británicas. Columbia y hasta Alaska. [11]
Soy. croceo
La salamandra de dedos largos de Santa Cruz ( A. m. croceum ) está más estrechamente relacionada con la subespecie "costera" u "occidental". Esta conclusión es la explicación biogeográfica más parsimoniosa con las poblaciones más cercanas de A. m. macrodactylum separados por aproximadamente 300 km a través del delta del río Sacramento-San Joaquín , California. [10] Las poblaciones endémicas aisladas están catalogadas como una subespecie en peligro de extinción. [20] Según la biogeografía y las calibraciones del reloj molecular, esta subespecie puede haberse separado del resto de la distribución desde el Mioceno, y las calibraciones del reloj molecular estiman 13,9 millones de años de separación. [10]
Soy. krausei
La distribución de la subespecie "oriental" ( A. m. krausei ) se distribuye por las montañas interiores, con la extensión occidental de su distribución invadiendo las zonas bajas de la meseta interior central de Washington y Columbia Británica y la extensión oriental de su cordillera que atraviesa los valles de las Montañas Rocosas hasta las estribaciones de las tierras bajas y las praderas de Montana y Alberta. [25] [11]
Soy. sigillatum
La subespecie tradicional 'sureña' ( A. m. sigillatum ) no registra una identidad genética mitocondrial. [11] Ferguson identificó que esta subespecie formaba un intergrado con A. m. columbianum en el centro sur de Oregón. [18]

Thompson y Russell encontraron otro linaje evolutivo que se origina en un área restringida por glaciares de las montañas del río Salmon , Idaho. [11] Con la llegada del interglaciar del Holoceno , hace aproximadamente 10.000 años, los glaciares del Pleistoceno retrocedieron y abrieron una ruta migratoria que une estas poblaciones del sur con zonas del norte donde actualmente se superponen con A. m. krausei y co-migró al norte hacia el valle del río Peace (Canadá) . [11] Ferguson también observó una intergradación en la misma área geográfica, pero entre la subespecie morfológica A. m. columbianum y A. m. krausei que corren paralelas a las cordilleras Bitterroot y Selkirk . [18] Thompson y Russell sugieren que esta zona de contacto es entre dos linajes de subespecies diferentes porque A. m. El linaje columbianum está geográficamente aislado y restringido a las montañas centrales de Oregón. [11]

Descripción

El cuerpo de la salamandra de dedos largos es de color negro oscuro con una franja dorsal de color canela, amarillo o verde oliva. Esta franja también se puede dividir en una serie de puntos. Los lados del cuerpo pueden tener finas motas de color blanco o azul pálido. El vientre es de color marrón oscuro o hollín con motas blancas. Los tubérculos de las raíces están presentes, pero no están tan desarrollados como los de otras especies, como la salamandra tigre . [19]

Los huevos de esta especie se parecen a los de la salamandra del noroeste ( A. gracile ) y la salamandra tigre ( A. tigrinum ). [26] Como muchos anfibios, los huevos de la salamandra de dedos largos están rodeados por una cápsula gelatinosa. Esta cápsula es transparente, lo que hace visible al embrión durante el desarrollo. [19] A diferencia de los huevos de A. gracile , no hay signos visibles de algas verdes , lo que hace que las gelatinas de huevo sean de color verde. Cuando está en su huevo, el embrión de salamandra de dedos largos es más oscuro en la parte superior y más blanco en la parte inferior en comparación con un embrión de salamandra tigre que es de color marrón claro a gris en la parte superior y de color crema en la parte inferior. Los huevos miden aproximadamente 2 mm (0,08 pulgadas) o más de diámetro con una amplia capa exterior de gelatina. [26] [27] Antes de eclosionar, tanto en el huevo como en larvas recién nacidas , tienen equilibradores, que son finas protuberancias de piel que sobresalen de los lados y sostienen la cabeza. Los equilibradores eventualmente se caen y sus branquias externas crecen. [28] Una vez que se pierden los equilibradores, las larvas se distinguen por el ensanchamiento puntiagudo de las branquias. A medida que las larvas maduran y se metamorfosean , sus extremidades con dedos se hacen visibles y las branquias se reabsorben. [26] [28]

La piel de una larva está moteada de pigmentación negra, marrón y amarilla. El color de la piel cambia a medida que las larvas se desarrollan y las células pigmentarias migran y se concentran en diferentes regiones del cuerpo. Las células pigmentarias, llamadas cromatóforos , derivan de la cresta neural . Los tres tipos de cromatóforos de pigmentos en las salamandras incluyen xantóforos amarillos, melanóforos negros e iridióforos plateados (o guanóforos). [29] [30] A medida que las larvas maduran, los melanóforos se concentran a lo largo del cuerpo y proporcionan un fondo más oscuro. Los xantóforos amarillos se disponen a lo largo de la columna y encima de las extremidades. El resto del cuerpo está salpicado de iridióforos reflectantes a los lados y debajo. [29] [18]

A medida que las larvas se metamorfosean, desarrollan dedos a partir de las protuberancias de las yemas de las extremidades. Una salamandra de dedos largos completamente metamorfoseada tiene cuatro dígitos en las extremidades delanteras y cinco en las traseras. [31] Su cabeza es más larga que ancha, y el largo cuarto dedo externo de la extremidad trasera de las larvas y adultos maduros distingue esta especie de otras y es también el origen etimológico de su epíteto específico : macrodactylum (del griego makros = largo y daktylos = dedo del pie). [32] La piel del adulto tiene un fondo de color marrón oscuro, gris oscuro a negro con una franja con manchas de color amarillo, verde o rojo opaco con puntos y manchas a lo largo de los lados. Debajo de las extremidades, la cabeza y el cuerpo, la salamandra es de color blanco, rosado o marrón con motas más grandes de blanco y más pequeñas de amarillo. Los adultos suelen medir entre 3,8 y 7,6 cm (1,5 a 3,0 pulgadas) de largo. [26] [20]

Hábitat y distribución

La salamandra de dedos largos es una especie ecológicamente versátil que vive en una variedad de hábitats, que van desde bosques templados , bosques de coníferas, ribereños montanos , llanuras de artemisa , bosques de abetos rojos , artemisas semiáridas, llanuras de hierba tramposa , hasta prados alpinos a lo largo de las costas rocosas de las montañas. lagos. [19] [18] [25] Los adultos pueden ubicarse en el sotobosque , escondiéndose debajo de escombros leñosos gruesos , rocas y en madrigueras de pequeños mamíferos. Durante la temporada de reproducción de primavera, los adultos se pueden encontrar debajo de los escombros o en las aguas poco profundas de la costa de ríos, arroyos, lagos y estanques. A menudo se frecuentan aguas efímeras. [19]

Esta especie es una de las salamandras de mayor distribución en América del Norte, sólo superada por la salamandra tigre . Su rango altitudinal va desde el nivel del mar hasta los 2.800 metros (9.200 pies), abarcando una amplia variedad de zonas vegetales. [19] [18] [33] [34] [35] El área de distribución incluye poblaciones endémicas aisladas en la Bahía de Monterey y Santa Cruz, California . [36] La distribución se reconecta en el noreste de Sierra Nevada y se extiende continuamente a lo largo de la costa del Pacífico hasta Juneau, Alaska , con poblaciones repartidas a lo largo de los valles de los ríos Taku y Stikine . Desde la costa del Pacífico, la cordillera se extiende longitudinalmente hasta las estribaciones orientales de las Montañas Rocosas en Montana y Alberta . [37] [21] [38]

Ecología y ciclo de vida.

Masa de huevos de salamandra de dedos largos que muestra una capa exterior de gelatina que conecta la masa y dos cápsulas internas que separan cada huevo.

Huevos

Como todos los anfibios, la vida de una salamandra de dedos largos comienza como un huevo. En la extensión norte de su área de distribución, los huevos se depositan en masas grumosas a lo largo de la hierba, palos, rocas o el sustrato fangoso de un estanque en calma. [39] El número de huevos en una sola masa varía en tamaño, posiblemente hasta 110 huevos por grupo. [40] Las hembras invierten una cantidad significativa de recursos en la producción de huevos, y los ovarios representan más del 50% de la masa corporal en la temporada previa a la reproducción. Se ha encontrado un máximo de 264 huevos en una sola hembra, una gran cantidad considerando que cada huevo tiene aproximadamente 0,5 milímetros (0,02 pulgadas) de diámetro. [41] La masa de huevos se mantiene unida mediante una capa exterior gelatinosa que protege la cápsula exterior de los huevos individuales. [42] Los huevos a veces se ponen solos, especialmente en climas más cálidos al sur de la frontera entre Canadá y Estados Unidos. Las medusas de huevo aportan un suministro anual de material biológico que sustenta la química y la dinámica de nutrientes de los ecosistemas acuáticos de aguas poco profundas y los ecosistemas forestales adyacentes . [43] Los huevos también proporcionan hábitat para los mohos acuáticos, también conocidos como oomicetos . [44]

Soy. Larva de macrodactylum con su cuarto dedo largo del mismo nombre en las patas traseras.

larvas

Las larvas salen de la cáscara de los huevos en dos a seis semanas. [39] Nacen carnívoros y se alimentan instintivamente de pequeños invertebrados que se mueven en su campo de visión . Los alimentos incluyen pequeños crustáceos acuáticos ( cladóceros , copépodos y ostrácodos ), dípteros acuáticos y renacuajos . [45] A medida que se desarrollan, se alimentan naturalmente de presas más grandes . Para aumentar sus posibilidades de supervivencia, a algunos individuos les crecen cabezas más grandes y se convierten en caníbales y se alimentan de sus propios compañeros de cría. [46]

Metamorfosis y juveniles.

Después de que las larvas crecen y maduran, durante al menos una temporada (el período larvario dura unos cuatro meses en la costa del Pacífico ), [37] absorben sus branquias y se metamorfosean en juveniles terrestres que deambulan por la maleza del bosque . Se ha informado de metamorfosis ya en julio al nivel del mar, [47] para A. m. croceum de octubre a noviembre e incluso enero. [20] En elevaciones más altas, las larvas pueden pasar el invierno , desarrollarse y crecer durante una temporada adicional antes de metamorfosearse. [48] ​​En lagos en elevaciones más altas, las larvas pueden alcanzar tamaños de 47 milímetros (1,9 pulgadas) de longitud desde el hocico hasta la ventilación (SVL) en la metamorfosis, pero en elevaciones más bajas se desarrollan más rápido y se metamorfosan cuando alcanzan los 35 a 40 milímetros (1,4 a 1,6 pulgadas) SVL. [23]

Adultos

Como adultas, las salamandras de dedos largos a menudo pasan desapercibidas porque viven un estilo de vida subterráneo cavando, migrando y alimentándose de invertebrados en suelos forestales, troncos en descomposición, pequeñas madrigueras de roedores o fisuras de rocas . La dieta de los adultos se compone de insectos, renacuajos, gusanos, escarabajos y peces pequeños. Las salamandras son presa de culebras , pequeños mamíferos, aves y peces. [49] Un adulto puede vivir de 6 a 10 años, y los individuos más grandes pesan aproximadamente 7,5 gramos (0,26 oz), la longitud del hocico al respiradero alcanza los 8 cm (3,1 pulgadas) y la longitud total alcanza los 14 cm (5,5 pulgadas). [50] [51]

Comportamiento

Estacional

La historia de vida de la salamandra de dedos largos varía mucho según la elevación y el clima. Las fechas estacionales de migración hacia y desde los estanques de reproducción pueden correlacionarse con episodios de lluvias sostenidas, deshielo o derretimiento de nieve suficientes para reponer los estanques (a menudo) estacionales. Los huevos pueden desovar en elevaciones bajas ya a mediados de febrero en el sur de Oregón , [52] desde principios de enero a julio en el noroeste de Washington , [53] de enero a marzo en el sureste de Washington, [54] y desde mediados de abril hasta principios Mayo en el Parque Nacional de los Lagos Waterton , Alberta. [55] El momento de la reproducción puede ser muy variable; Cabe destacar que el 8 de julio de 1999 se encontraron varias masas de huevos en las primeras etapas de desarrollo a lo largo de la frontera provincial de Columbia Británica en las afueras de Jasper, Alberta . [10] Los adultos migran estacionalmente para regresar a sus estanques de reproducción natales , y los machos llegan antes y permanecen más tiempo que las hembras, y se ha visto a algunos individuos migrando a lo largo de bancos de nieve en los días cálidos de primavera. [56] Las diferencias de género (o dimorfismo sexual ) en esta especie sólo son aparentes durante la temporada de reproducción, cuando los machos maduros muestran un área de ventilación agrandada o bulbosa.

Cría

Las salamandras de dedos largos se reúnen durante la temporada de reproducción debajo de un tronco cerca de la orilla de un estanque. Observe la gama de colores de piel monótonos a brillantes.

El momento de reproducción depende de la elevación y latitud del hábitat de la salamandra. Generalmente, las salamandras de zonas más bajas se reproducen en otoño, invierno y principios de primavera. Las salamandras de mayor altitud se reproducen en primavera y principios del verano. Especialmente en los climas más elevados, las salamandras entrarán en estanques y lagos que todavía tienen hielo flotando. [19]

Los adultos se agregan en grandes cantidades (>20 individuos) debajo de rocas y troncos a lo largo del borde inmediato de los sitios de reproducción y se reproducen explosivamente en unos pocos días. [20] Los sitios de reproducción adecuados incluyen pequeños estanques libres de peces, marismas, lagos poco profundos y otros humedales de aguas tranquilas. [57] Al igual que otras salamandras ambistomátidas , han desarrollado una danza de cortejo característica en la que frotan sus cuerpos y liberan feromonas de la glándula de su barbilla antes de asumir una posición de apareamiento copulador . Una vez en posición, el macho deposita un espermatóforo , que es un tallo pegajoso rematado con un paquete de esperma, y ​​hace avanzar a la hembra para ser inseminada . Los machos pueden aparearse más de una vez y depositar hasta 15 espermatóforos en el transcurso de un período de cinco horas. [20] [39] La danza de cortejo de la salamandra de dedos largos es similar a la de otras especies de Ambystoma y muy similar a la de A. jeffersonianum . [58] [59] En la salamandra de dedos largos, no hay frotamientos ni cabezazos; los machos se acercan directamente a las hembras y las agarran, mientras las hembras intentan alejarse nadando rápidamente. [59] Los machos agarran a la hembra por detrás de las extremidades anteriores y la sacuden, un comportamiento llamado amplexus . Los machos a veces abrazan a otras especies de anfibios durante la reproducción y también las sacuden. [53] El macho solo agarra con las extremidades delanteras y nunca usa las traseras durante la danza de cortejo mientras frota su barbilla de lado a lado presionando hacia abajo la cabeza de la hembra. La hembra lucha pero luego se somete. Los machos aumentan el ritmo y los movimientos, frotando las fosas nasales, los costados y, a veces, la cloaca de la hembra. Cuando la hembra se vuelve bastante dócil, el macho avanza con la cola colocada sobre su cabeza, levantada y agitando la punta. Si la hembra acepta el cortejo del macho, el macho dirige su hocico hacia la región de su cloaca mientras ambos avanzan rígidamente con ondulaciones pélvicas. A medida que la hembra lo sigue, el macho se detiene y deposita un espermatóforo, y la hembra avanzará con el macho para levantar la cola y recibir el paquete de esperma. La danza de cortejo completa rara vez se logra en el primer intento. [59] Las hembras depositan sus huevos unos días después del apareamiento. [20]

Mecanismos de defensa y almacenamiento de energía.

Salamandra de dedos largos que muestra un trozo de cola automatizado
Salamandra de dedos largos que muestra marcas de recrecimiento de la cola después de la pérdida

En algunas zonas de tierras bajas, las salamandras adultas permanecerán activas durante todo el invierno, excluyendo las olas de frío. Sin embargo, durante los fríos meses de invierno en las partes norte de su área de distribución, la salamandra de dedos largos excava debajo de la línea de escarcha en un sustrato grueso para hibernar en grupos de 8 a 14 individuos. [40] [60] Mientras hiberna, sobrevive gracias a las reservas de energía proteica que se almacenan en su piel y a lo largo de su cola. [61] Estas proteínas cumplen una función secundaria como parte de una mezcla o brebaje de secreciones de la piel que se utiliza para la defensa. [62] Cuando se siente amenazada, la salamandra de dedos largos agita su cola y secreta una sustancia lechosa blanca adhesiva que es nociva y probablemente venenosa. [55] [63] El color de su piel puede servir como advertencia a los depredadores ( aposematismo ) de que sabrá mal. [62] Los colores y patrones de su piel son diversos, desde un fondo negro oscuro a marrón rojizo que está manchado o manchado por una franja de color marrón rojizo pálido, verde pálido y una franja amarilla brillante. [37] [39] Un adulto también puede dejar caer parte de su cola y escabullirse mientras la parte de la cola actúa como un señuelo inquieto; esto se llama autotomía . [64] La regeneración y el nuevo crecimiento de la cola es un ejemplo de la fisiología del desarrollo de los anfibios que es de gran interés para la profesión médica. [sesenta y cinco]

Estado de conservación

Si bien la UICN clasifica a la salamandra de dedos largos como de menor preocupación , [1] muchas formas de desarrollo territorial afectan negativamente el hábitat de la salamandra y han aportado nuevas perspectivas y prioridades a su biología de conservación . Las prioridades de conservación se centran en el nivel de diversidad de la población, que está disminuyendo a un ritmo diez veces mayor que el de extinción de especies. [66] [67] [68] [69] La diversidad a nivel de población es lo que proporciona servicios ecosistémicos , [70] como el papel fundamental que desempeñan las salamandras en los ecosistemas del suelo, incluido el ciclo de nutrientes que sustenta los humedales y los ecosistemas boscosos. [71]

A menudo se citan dos características de la historia de vida de los anfibios como razón por la cual los anfibios son buenos indicadores de la salud ambiental o "canarios en la mina de carbón". Como todos los anfibios, la salamandra de dedos largos tiene una transición de vida tanto acuática como terrestre y una piel semipermeable. Dado que cumplen funciones ecológicas diferentes en el agua que en la tierra, la pérdida de una especie de anfibio equivale a la pérdida de dos especies ecológicas. [72] La segunda noción es que los anfibios, como las salamandras de dedos largos, [73] son ​​más susceptibles a la absorción de contaminantes porque naturalmente absorben agua y oxígeno a través de su piel. Sin embargo, se ha cuestionado la validez de esta especial sensibilidad a los contaminantes ambientales. [74] El problema es más complejo, porque no todos los anfibios son igualmente susceptibles al daño ambiental debido a que existe una gama muy diversa de historias de vida entre las especies. [75]

Las poblaciones de salamandras de dedos largos están amenazadas por la fragmentación , las especies introducidas y la radiación ultravioleta . La silvicultura, las carreteras y otros desarrollos territoriales han alterado los entornos a los que migran los anfibios y han aumentado la mortalidad . [76] Lugares como el Parque Nacional de los Lagos Waterton han instalado un paso subterráneo en un túnel de carretera para permitir el paso seguro y sostener la ecología migratoria de la especie. La distribución de la salamandra de dedos largos se superpone ampliamente con la industria forestal, un recurso dominante que sustenta la economía de la Columbia Británica y el oeste de los Estados Unidos. Las salamandras de dedos largos alterarán el comportamiento migratorio y se verán afectadas negativamente por las prácticas forestales que no ofrecen amortiguadores de gestión ni protección considerables para los humedales más pequeños donde se reproducen las salamandras. [77] [78] Las poblaciones cercanas al valle del río Peace , Alberta, se han perdido debido a la tala y drenaje de humedales para la agricultura. [79] Las truchas introducidas para la pesca deportiva en lagos que antes no tenían peces también están destruyendo las poblaciones de salamandras de dedos largos. [80] Los peces de colores introducidos se alimentan de huevos y larvas de salamandras de dedos largos. [81] El aumento de la exposición a la radiación UVB es otro factor implicado en el declive global de los anfibios y la salamandra de dedos largos también es susceptible a esta amenaza, lo que aumenta la incidencia de deformidades y reduce sus tasas de supervivencia y crecimiento. [82] [83] [84]

La subespecie Ambystoma macrodactylum croceum ( salamandra de dedos largos de Santa Cruz ) es motivo de especial preocupación y recibió protección en 1967 en virtud de la Ley de especies en peligro de extinción de EE. UU . [85] Esta subespecie vive en un rango limitado de hábitat en el condado de Santa Cruz y el condado de Monterey , California. Antes de recibir protección, algunas de las pocas poblaciones restantes estaban amenazadas por el desarrollo. La subespecie es ecológicamente única, tiene patrones de piel únicos e irregulares en su espalda, una tolerancia a la humedad única y también es una endémica que está geográficamente aislada del resto del rango de especies. [18] [86] [87] [88] Otras subespecies incluyen A. m. columbianum , A. m. Krausei , A. m. macrodactylum y A. m. sigillatum . [21]

Ver también

Referencias

  1. ^ ab Grupo de especialistas en anfibios de la CSE de la UICN (2015). "Ambystoma macrodactylum". Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2015 : e.T59063A56539990. doi : 10.2305/UICN.UK.2015-4.RLTS.T59063A56539990.en . Consultado el 19 de noviembre de 2021 .
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