Mindomys hammondi , también conocida como rata arrocera de Hammond [2] u oryzomys de Hammond , [8] es una especie de roedor en peligro de extinción de la tribu Oryzomyini de la familia Cricetidae . Anteriormente se consideraba que estaba relacionada con Nectomys , Sigmodontomys , Megalomys u Oryzomys , ahora se ubica en el género Mindomys , pero sus relaciones siguen siendo oscuras; alguna evidencia apoya una ubicación cerca de Oecomys o como unmiembro basal de Oryzomyini.
Mindomys hammondi se conoce solo en Ecuador , donde se encuentra en bosques montañosos ; un registro de las tierras bajas de la cuenca del Amazonas es dudoso. Según se informa, vive en el suelo y está asociada con el agua; otros sugieren que vive en los árboles. Es una rata grande, de cola larga y bigotes largos, su pelaje es beige por encima y abruptamente más claro por debajo. La parte frontal del cráneo (rostrum) es robusta.
La especie recibe su nombre del coleccionista que la descubrió por primera vez, Gilbert Hammond, quien proporcionó especímenes de historia natural a Oldfield Thomas y otros. [9]
En 1913, Oldfield Thomas del Museo Británico de Historia Natural (BMNH) en Londres publicó la primera descripción de Mindomys hammondi , utilizando dos especímenes recolectados en Mindo en la provincia de Pichincha , Ecuador, en el mismo año por Gilbert Hammond. Nombró a la especie Nectomys hammondi , clasificándola en el género Nectomys , que en ese momento incluía no solo a las grandes ratas de agua que actualmente se colocan en él, sino también a Sigmodontomys alfari y Oryzomys dimidiatus . Consideró que el animal estaba más estrechamente relacionado con Nectomys russulus , una especie que él mismo había descrito en 1897 y que ahora se reconoce como sinónimo de Sigmodontomys alfari . [10]
En su revisión de 1941 The Families and Genera of Living Rodents , Sir John Ellerman mantuvo a N. hammondi como una especie de Nectomys , pero notó que las características de sus dientes eran atípicas para el género, ya que "las cúspides parecen no mostrar tendencia a suprimirse". [11] Al revisar el género Nectomys en 1944, Philip Hershkovitz incluyó a N. hammondi entre las especies de Nectomys incertae sedis (de posición incierta), y consideró que su ubicación en Nectomys era dudosa. Los caracteres que enumeró como conflictivos con una identidad de especie de Nectomys incluían el retropié corto con un quinto dedo largo, las fosas palatinas posterolaterales débilmente desarrolladas (perforaciones del paladar cerca de los terceros molares) y la orientación de la placa cigomática . [12]
Hershkovitz publicó de nuevo sobre Nectomys en 1948 después de examinar material adicional, incluyendo el holotipo de N. hammondi . Ahora consideraba que este último era una especie de Oryzomys (en ese momento un género grande que incluía la mayoría de los miembros actuales de la tribu Oryzomyini), pero lo suficientemente distintivo como para ser colocado en su propio subgénero . Notando que la especie era "extremadamente de cola larga", introdujo el nombre de subgénero Macruroryzomys para hammondi . [5] También escribió que Oryzomys aphrastus (actualmente Sigmodontomys aphrastus ), entonces conocido solo en Costa Rica, puede ser el pariente más cercano de hammondi . [5]
En su tesis doctoral de 1962, Clayton Ray consideró que O. hammondi estaba más estrechamente relacionada con Megalomys , que incluye ratas gigantes del Caribe, y la clasificó como miembro del subgénero Megalomys del género Oryzomys . [13] En 1970, Hershkovitz trató la especie en otra publicación y señaló que su nombre Macruroryzomys era un nomen nudum ("nombre desnudo") porque no había mencionado explícitamente caracteres que lo diferenciaran de otros taxones en su publicación de 1948. [14] Sin embargo, no hizo nada para rectificar la situación, y Macruroryzomys sigue siendo un nomen nudum . [15] Hershkovitz rechazó cualquier relación entre O. hammondi y Nectomys u O. aphrastus [16] y, en cambio, argumentó que O. hammondi era muy similar a Megalomys y puede estar cerca del ancestro de Megalomys . [17] En 1982, Steadman y Ray mencionaron al animal de pasada bajo el nombre de Macruroryzomys hammondi y reafirmaron su relación con Megalomys . [18] En la tercera edición de 2005 de Mammal Species of the World , Guy Musser y Michael Carleton enumeraron a O. hammondi como un Oryzomys de afinidades oscuras, pero sugirieron que puede estar relacionado con Megalomys . [8]
En 2006, Marcelo Weksler publicó un análisis cladístico a gran escala de Oryzomyini ("ratas del arroz"), el grupo ( tribu ) al que pertenecen hammondi y las especies relacionadas mencionadas anteriormente. Utilizó caracteres tanto morfológicos como moleculares , pero solo tenía datos morfológicos para Oryzomys hammondi . La colocación de la especie en sus resultados fue inestable; algunos árboles la colocaron cerca de las ratas del arroz arbóreas, Oecomys , dentro del clado B y otros la colocaron como un linaje aislado, basal a todos los demás Oryzomyini. [19]
Los rasgos de O. hammondi que apoyaron la última colocación incluyen: un paladar relativamente corto que no se extiende detrás de los huesos maxilares ; fosas palatinas posterolaterales simples; ausencia de un proceso capsular (una elevación del hueso de la mandíbula , o mandíbula inferior, en el extremo posterior del incisivo); y presencia del posterolofo en el tercer molar superior (una cresta en la parte posterior del diente). En estos caracteres, O. hammondi difiere de muchos o la mayoría de Oryzomyini y es similar a algunas especies fuera de Oryzomyini, pero todos los rasgos de O. hammondi están presentes en al menos otro miembro de la tribu. [20] Los rasgos compartidos por O. hammondi y Oecomys incluían: cola con la misma coloración arriba y abajo (unicolora); huesos parietales que se extendían a los lados del cráneo; placa cigomática estrecha, sin una muesca cigomática; posterolofo presente en el tercer molar superior; Mesoflexo (un valle en la corona molar frente a la cresta del mesolof ) en el segundo molar superior no dividido en dos. [Nota 2] [24]
En el análisis de Weksler, las especies ubicadas en Oryzomys no formaban un grupo coherente ( monofilético ), sino que se encontraban en varias posiciones a lo largo del árbol oryzomyine, y sugirió que la mayoría de estas especies, incluida O. hammondi , deberían ubicarse en nuevos géneros. [25] Más tarde en 2006, Weksler y otros describieron diez nuevos géneros para especies anteriormente ubicadas en Oryzomys , [26] incluyendo Mindomys para hammondi . [7] Al notar su "distribución enigmática" y su posición incierta pero quizás basal dentro de Oryzomyini, etiquetaron a la especie como una "rata extraordinaria" digna de una investigación continua. [15] El nombre genérico se refiere a Mindo, la localidad tipo de M. hammondi . [15]
Mindomys es ahora uno de los 28 géneros [26] de la tribu Oryzomyini, que incluye más de cien especies distribuidas principalmente en América del Sur, incluidas islas cercanas como las Islas Galápagos y algunas de las Antillas . Oryzomyini es una de varias tribus reconocidas dentro de la subfamilia Sigmodontinae , que abarca cientos de especies que se encuentran en América del Sur y en el sur de América del Norte. Sigmodontinae en sí es la subfamilia más grande de la familia Cricetidae , otros miembros de los cuales incluyen topillos , lemmings , hámsters y ratones ciervo , todos principalmente de Eurasia y América del Norte. [27]
Mindomys hammondi es una rata arrocera grande; [28] todas las demás ratas conocidas dentro de su área de distribución son más pequeñas. [29] El pelaje es relativamente corto y lanudo [30] y es beige con un tono grisáceo por encima y mucho más pálido, amarillo o blanco, por debajo, con las bases de los pelos grises. [31] Tiene un hocico largo y orejas pequeñas y oscuras que parecen sin pelo. Las vibrisas (bigotes) son largas. [32] La cola muy larga es oscura tanto por encima como por debajo [7] y tiene escamas rectangulares. [30] Las patas traseras son anchas, con dígitos largos y estrechos. [32] Tienen mechones ungueales poco desarrollados , parches de pelo entre los dígitos y a lo largo de los márgenes plantares . Las escamas , pequeñas estructuras parecidas a escamas que cubren las plantas de las patas traseras en muchos orizomíneos, son indistintas. [33] El quinto dedo alcanza aproximadamente la mitad de la longitud de la segunda falange del cuarto. [32] Como en la mayoría de los orizomíneos, las hembras tienen ocho mamas . [34] En especímenes con medidas publicadas, la longitud de la cabeza y el cuerpo es de 173 a 203 mm (6,8 a 8,0 pulgadas), la longitud de la cola es de 251 mm (9,9 pulgadas), la longitud de la pata trasera es de 41 a 42 mm (1,6 a 1,7 pulgadas), la longitud de la oreja es de 18 mm (0,71 pulgadas) y la longitud máxima del cráneo es de 39,4 a 43,9 mm (1,55 a 1,73 pulgadas). [Nota 3]
En el cráneo , el rostro (parte frontal) es grande y robusto. [7] Los huesos nasales son cortos, no se extienden más allá de los lagrimales , [3] y los premaxilares se extienden aproximadamente tan atrás como los nasales. [37] La placa cigomática es estrecha y carece de una muesca cigomática, una extensión de la placa en la parte delantera. El margen posterior de la placa está al nivel de la parte delantera del primer molar superior. La parte más estrecha de la región interorbital , ubicada entre los ojos, está al frente y sus márgenes exhiben fuertes rebordes. Varias crestas se desarrollan en la larga caja craneal , especialmente en animales viejos. [7] Los huesos parietales forman parte del techo de la caja craneal y, a diferencia de otras ratas arroceras, también se extienden a los lados de la caja craneal. [38]
Los agujeros incisivos , perforaciones del paladar entre los incisivos y los molares, son cortos y no se extienden entre los molares. [39] La condición de las fosas palatinas posterolaterales es variable, algunos individuos tienen fosas pequeñas y otros tienen fosas más grandes que pueden estar hundidas en una fosa (depresión). El paladar es moderadamente largo y se extiende más allá de los molares pero no más allá de los márgenes posteriores del hueso maxilar. En la mayoría de los especímenes, el techo de la fosa mesopterigoidea, el espacio detrás de la parte posterior del paladar, no está perforado por vacíos esfenopalatinos y, por lo tanto, está completamente osificado; si están presentes, estos vacíos son pequeños. Mindomys carece de un puntal alisfenoideo ; en algunos otros orizomíneos, esta extensión del hueso alisfenoideo separa dos aberturas ( forámenes ) en el cráneo, el agujero masticatorio-buccinador y el agujero oval accesorio. No hay aberturas en el hueso mastoideo . [3] El hueso escamoso carece de un proceso suspensorio que contacte con el tegmen tympani , el techo de la cavidad timpánica , una característica definitoria de los orizomíneos. [40]
En la mandíbula, el agujero mental , una abertura en la mandíbula justo antes del primer molar, se abre hacia el exterior, no hacia arriba como en algunos otros orizomíneos. [41] Las crestas maseterinas superior e inferior, que anclan algunos de los músculos masticadores, se unen en un punto debajo del primer molar y no se extienden hacia adelante más allá de ese punto. [3] No hay un proceso capsular del incisivo inferior, un rasgo que Mindomys comparte solo con algunos otros orizomíneos. [42]
Los molares son bunodontes (con las cúspides más altas que las crestas de conexión) y braquidontes (de corona baja). [43] En el primer y segundo molar superior, los valles externos e internos entre las cúspides y las crestas se interpenetran. Hay muchas crestas accesorias, incluidos los mesolofos y mesolófidos . El anterocón y el anterocónido , las cúspides frontales del primer molar superior e inferior, no se dividen en cúspides externas e internas más pequeñas. [3] A diferencia de Nectomys , Oryzomys y Megalomys , los primeros molares superiores e inferiores generalmente carecen de raíces accesorias, [44] de modo que cada uno de los tres molares superiores tiene dos raíces en el lado externo y una en el lado interno y cada uno de los molares inferiores tiene una raíz en la parte frontal y una en la parte posterior. [3]
Mindomys hammondi es una especie rara que se conoce solo en Ecuador. [45] Entre 1913 y 1980, se recolectaron ocho especímenes en Mindo, [46] una "pequeña comunidad agrícola" [15] a 1264 m (4147 pies) de altitud en la provincia de Pichincha , al noroeste de Ecuador. Otro espécimen está etiquetado como recolectado el 27 de julio de 1929 por la familia Olalla de recolectores profesionales en Concepción, una localidad en las tierras bajas de la cuenca amazónica de la provincia de Napo , alrededor de 300 a 500 m (980 a 1640 pies) sobre el nivel del mar. Si este registro es correcto, Mindomys sería único entre los mamíferos pequeños no voladores nativos de Ecuador al encontrarse a elevaciones relativamente bajas en ambos lados de los Andes. [46] Además, otros recolectores que trabajan en la misma área en Napo no han podido encontrar Mindomys , y la fecha en que supuestamente se recolectó el espécimen no concuerda con las fechas reportadas para la visita de los Olallas a Concepción, lo que hace que su procedencia sea dudosa. [47] Hay otras dos ubicaciones llamadas "Concepción" en el noroeste de Ecuador, y Diego Tirira sugirió en 2007 que el espécimen puede ser de una de estas. Se conoce otro espécimen de Chaco, provincia de Imbabura , a una altitud de 630 m (2070 pies). [29]
Citando trabajos inéditos de Tirira y Percequillo, la Lista Roja de la UICN de 2009 informa que Mindomys es conocida a partir de once especímenes recolectados en cuatro localidades del noroeste de Ecuador, y que su rango altitudinal se extiende de 1.200 a 2.700 m (3.900 a 8.900 pies) sobre el nivel del mar, pero no da detalles. [2] La especie se encuentra en bosques húmedos de montaña en las estribaciones de los Andes occidentales. [48]
Se sabe muy poco sobre la biología de Mindomys . [29] En 1999, Eisenberg y Redford sugirieron que la especie podría vivir en árboles; [49] en 2007, Tirira estuvo de acuerdo, citando los pies anchos del animal. Tirira también sugirió que es nocturno (activo durante la noche) y solitario y come frutas, semillas e insectos. [29] Según la Lista Roja de la UICN de 2009, vive en el suelo y "aparentemente tiene cierta afinidad con el agua". [2]
La Lista Roja de la UICN clasifica a Mindomys hammondi como "en peligro" en vista de su pequeña distribución conocida y una disminución continua en la extensión y calidad de su hábitat. Es posible que ya se haya destruido hasta el 40% de su hábitat, y la especie fue registrada por última vez en 1980. No se sabe que se encuentre en ninguna área protegida [2] , pero se ha registrado cerca del bosque protegido de Mindo-Nambillo. Prefiere el bosque primario bien conservado [29] .